BIOLOGI ONLINE

blog pendidikan biologi

VARIASI GENETIK SEBAGAI DASAR EVOLUSI, MUTASI GEN, FREKUENSI GEN DALAM POPULASI DAN HUKUM HARDY- WEINBERG.

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Evolusi berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya.Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi.

Suatu individu tidak dapat mengalami evolusi , hanyalah suatu populasi  yang dapat mengalami hal tersebut . komposisi genetik  dari suatu individu  sudah ditentukan semenjak terjadinya fertilisasi, yakni persatuan antara spermatozoid dengan sel sel telur. Kebanyakan dari perubahan sepanjang hidupnya ialah suatu perubahan  dialam eksperesi dari potensi pertumbuahan yang terkandung didalam gen. Didalam populasi , baik komposisi genetik  maupun dari potensi pertumbuhan dapat berubah. Perubahan komposisis genetik populasi adalah evolusi.

Keanekaragaman merupakan faktor utama dari evolusi. Meskipun prosesnya diketahui pada masa dikemukan oleh lamarck  dan darwin, tanpa ada variasi (kenanekaragaman), evolusi tiadak akan terjadi , dialam ada faktor yang bekerja  untuk memepertahankan keutuhan suatu jenis . bila ada secara sendiri maka kedu faktor  tersebut seakan-akan bertentangan dengan kedua faktor  tersebut bekerja secara harmonis.

1.2 Tujuan

1. Mengetahui variasi genetic sebagai dasar evolusi

2. Mempelajari mutasi gen dan frekuensi gen dalam populasi

3. Mempelajari hukum Hardy-Weinberg

BAB II

PEMBAHASAN

.

2.1 Timbulnya variabilitas

Untuk melihat bagaimana keanekaragaman , kita harus mulai dari suatu struktur yang paling kecil, tetapi sangat penting, struktur tersebut adalah asam deoksiribonukleat yang terdiri dari 4 macam asam nukleat, yakni adenin mitosin (C), guanin(G), dan timidin(T). Bila asam amino terakhir diganti  dengan urasil(U), maka asam nukleat akan membentuk 20 macam asam amino esensial. Kini diketahui bahwa  kombinasi tiga dari keempat  macam asam nukleat  akan membentuk asam amino. Kombinasi ini dikenal dengan kode genetik . apabila ada 4 macam asam nukleat  yang membentuk asam amino ., maka hanya diperoleh 16 kombinasi  untuk 16 asam amino , sehingga tidak ditemukan 4 macam asam amino  esensial yang lain.

Secara umum, setiap satu asam amino dikode oleh sekitar 3 macam kombinasi asam amino dikode oleh satu kombinasi, sedangkan asam amino yang lani dikode oleh 6 macam kombinasi . dengan demikian maka suatu asam amino dapat dihasilkan lebih banyak  kemunkinan . yang menjadi masalah  sekarang adalah dari mana terjadinya keanekaragaman. Adanya satu kode  geentik atau lebih belum dapat menerangkan terjadinya keanekaragaman.

Sejak masa lampau, orang sudah mempertanyakan mengapa umur suatu organisme  sejenis tidak sama. Hal ini jelas terlihat apabila kita memelihara  tumbuhan atau hewan, atau kita melihat pada alam disekitar kita dan diri kita sendiri, sebagai manusia. Keluarga pada zaman dahulu umumnya mempunyai anak lebih dari dua, demikian juga dengan hewan. Pada katak dapat kita lihat bahwa jumlah telur yang dihasilkan  berjumlah beratus-ratus butir. Bila semuanya hidup dan berkembag biak , mungkin kini seluruh permukaan bumi dipenuhi oleh katak  atau organisme lainnya. Namun hal ini tidak terjadi  hanya individu  yang sehat dan kuat , atau hampir sempurna dalam semua aspek  kehidupan yang dapat bertahan . jadi alam sudah menyeleksi , mana yang baik  dan mana yang tidak baik atau kurang baik.

Ikan yang selalu di aquarium yang beri makanan cukup , semua kondisi hidup dicukupkan. Bila semua individu kita seleksi sehingga dapat dikategorikan  sebagai sama dan hampir sempurna sekalipun, jumlahnya hanya bertambah pada satu periode saja . padahal semua pasangan yang hidup dalam aquarium tersebut sehat dan berpotensi untuk berkembang biak.  Ada satu hal yang menyebabkan  ikan- ikan tersebut tidak berkembangbiak, yakni  yang tidak cukup. Ikan- ikan sepertinya tahu bahwa bila mereka  terus berkembang biak, maka tidak dapat bergerak bebas . hal ini yang kita sebut sebagai daya dukung  dari aquarium tersebut, jadi selain struktur  biologis  yang hampir sempurna, makanan, daya dukung  tempat ikut menentukan sukses tidaknya suatu jenis dimuka bumi ini.

Setiap organisme mempunyai kisaran toleransi. Misalnya manusia muda (bayi) mempunyai kisaran toleransi suhu tubuh 35- 42 derajat celcius. Pada manusia dewasa , biasanaya batas kisarannya  tersebut adalah: 36-41*C, diluar batas kisaran tersebut manusia tidak dapat bertahan hidup dan akan mati. Kisaran suatu spisies tidak saja terbatas pada toleransi, namun dapat pula menyangkut aspek-aspek apa saja. Semua atau  hampir semua aspek-aspek tersebut dikode oleh  suatu gen. Contoh- contohnya variabilitas antara lain:

2.2 Variasi genetik sebagi dasar evolusi

Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu  yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu : misalnya dipunyainya ciri-ciri anatomi, fisiologi dan kelakuan  yang khusus. Hal ini dapat kita lihat pada kucing dan anjing dan kuda., variasi individu pada cacing, burung jalak, bajing atau bayam sukar sekali kita dapatkan meskipun hal itu ada. Meskipun variasi individu  ini terdapat dan hali ini mungkin tidak dapat kita lihat oleh mata kita, hal ini terjadi pada binatang bersel satu sampai dengan ikan paus. Dengan demikian, populasi terdiri dari sejumlah individu yang memiliki sifat penting tetapi berbeda satu sama lain didalam berbagai hal.

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda: contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.

Perbedaan- perbedaan diatas dapat kita lihat dengan nyata dan dapat pula sangat samar- samar. Dengan demikian, jika terjadi suatu seleksi  yang menentang beberapa varian dan seleksi menguntungkan untuk varian lain didalam suatu populasi, maka komposisi kesehatan dari populasi itu dapat berubah dengan berjalannya waktu , sebab sifat dari populasi itu ditentukan oleh induvidu  didalamnya. Secara umum variasi genetik dapat dibedakan menjadi 5 penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi rekombinasi gen, genetic drift, gen flow dan seleksi alam

2.2.1 mutasi

1) pengertian, macam, dan sebab mutasi

a). Pengertian mutasi

Ada beberapa kutipan  yang dapat membantu kita dalam usaha menyimak  pengertian  mutasi.

  • although genes can reproduce them selves exaetty  for many generations they do occasinally undergo abrupt changes called mutations. Mutations involves a change  in the chemical arrangement ag a gene  so that there is a diffrence in the structure and action of a gene “(hickman, 1970 dalam mubadi, 1985)”
  • It is also know taht gene may undrego slight alterations, with a resultant change in some character ……” any modificationof achromosome and the accompaying altertions of a the plant in questions is a mutations “( robbins, 1957dalam mubadi, 1985):”
  • Although gene are remarkably stable and are…………they do from a time to time undergo changes called mutations “ (ville, et al dalam mubadi, 1985.
  • Mutations is the given to all these proceses “ with result in change the heredity material(simpsom, 1957).
  • Mutasi adalah suatu perubahan  frekuensi dan kombiasi alel, gen, atau kromoson secara seketika (spontan)(sidharta, 1995).

Dari kutipan- kutipan tersebut diatas bahwa mutasi diartikan sebagai perubahan faktor keturunan atau sifat keturunan (gen) dan perubahan itu bersifat fisikokimia.

Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi. Mereka, cenderung untuk bertambah dalam populasi dibandingkan dengan anggota populasi lain yang mempunyai nilai seleksif rendah. Walaupun mutasi adalah dasar variasi, tetapi peranannya hanya kecil. Yang lebih penting: kombinasi dan poliploidi.

b). Macam mutasi

Ada beberapa macam mutasi atas dasar sudut pandang tertentu . hal-hal berikut ini menunjukkan beberapa macam mutasi berdasarkan atas berbagai sudut pandang.

1). Berdasarkan tempat terjadinya

  • Mutasi kecil( point mutation)

Mutasi kecil adalah perubahan yang terjadi pada susunan molekul (ADN)gen. Lokus gen sendiri tetap. Mutasi jenis ini  yang menimbulkan perubahan alel. Mutasi gen diartikan sebagai suatu perubahan fisiokimiawi gen. Perubahan fisiokimiawi gen yang terjadi antara lain dapat  berupa perubahan atau pergantian pasangan basa. Misalnya pasangan A-T diganti menjadi G-C: peristiwa semacam ini antara lain disebabkan karena terjadi satu basa purin ataupun pirimidin oleh senyawa lain yang analog semacam zaguanin atau bromouracil C-G. Sebagai akibat peristiwa lain.

  • Mutasi besar (gross mutation)

Mutasi besar adalah perubahan yang terjadi pada stuktur dari kromosom . Istilah khusus mutasi kromosom  yakni aberasi. Sehingga untuk selanjutnya istilah aberasi dipakai untuk mutasi kromosom , sedangkan istilah mutasi khusus untuk mutasi gen saja.

2). Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi

  • Mutasi somatis (mutasi vegetatif)

Mutasi somatis adalah mutasi yang terjadi pada sel soma . bila perubahan sel somatis demikian besar , sel-sel dapat mati . dan kalau dapat bertahan hidup memiliki kelainan atau tak berfungsi secara normal. Bila sel somatis tidak tidak meliputi daerah  yang luas, yang kurang penting, tidak membahayakan . tetapi bila meliputi daerah yang luas atau alat yang amat penting dapat membahayakan bahkan dapat mematikan.

Bila perubahan sel itu terjadi ketiak sel somatis sedang giat membelah seperti dalam embrio dapat mengakibatkan karakter abnormal waktu lahir , tetapi tidak diturunkan kepada generasi berikutnya . makin muda jaringan yang mengalami perubahan genetis makin luas akibat abnormalan yang ditimbulkannya sebliknya makin dewasa jaringan itu ketika mengalami keabnormalan dan dapt ditolerir.

Dalam bidang pertanian mutasi vegetatif banyak dipakai untuk meninggikan produksi dan mutu, seperti terhadap apel . anggur dan jeruk. Dibuat perubahan induksi pada suatu cabang pohon dewasa (misalnya dengan colchicine). Lalu cabang distek atau dicangkok , dan dibiakkan secara vegetatif pula. Sedangkan secara alamiah perubahan vegetatif pada tumbuhan dapat menimbulkan beraneka warna (belang) pada endosperm (biji), daun dan mahkota bunga. Misalnya pada ercis dan bunga pukul 4.

  • Mutasi germinal (mutasi gametis/ generatif)

Mutasi germinal adalah mutasi  yang terjadi sel germinal (terdapat didalam gonad). Hal ini terjadi terdapat pada mahkluk hidup bersel banyak dan bukan yang bersel satu. Atau strukturnya yang lebih sederhana. Bila perubahan berlangsung pada gamet. maka akibat  yang ditimbulkan begitu hebat dan gametpun segera mati. Kadang menyebabkan gamet tidak mampu melakukan pembuahan dengan wajar. Oleh karena itu tak diteruskan pada keturunananya. Tetapi bila perubahan tidak begitu hebat dan gamet dapat melakukan pembuahan, terjadi generasi baru yang menerima peruahan bahan genetik tersebut.

Bila gonad terkena langsung radiasi atau diberi bahan kimia seperti gas murtad, maka kemungkinan besar mengalami perubahan genetis pada gamet . namun kalau radiasi terjadi pad bagian tubuh yang lain, bukan langsung ke gonad, suatu saat gonad menerima akibat radiasi secara tidak langsung itu. Bila radiasi menimbulkan ionisasi berantai pada jaringan dan akhirnya mencapai inti sel gamet.

Makin dekat bagian tubuh yang kena radiasi ke gonad, makin besar kemungkinan gamet menerima perubahan genetis . sebaliknya  semakin jauh bagian tubuh yang kena radiasi dari gonad ,makin kecil kemungkinan gamet menerima perubahan genetik itu.

3). Berdasarkan faktor penyebab mutasi

  • Mutasi alami (spontan)

Mutasi alam adalah mutasi yang terjadi secara alami (tanpa dibuat dan disengaja manusia). Penyebab dari mutasi alamiah antara lain:

  • Sinar kosmos
  • Batuan radioaktif
  • Sinar ultraviolet matahari
  • Sesuatu yang tidak jelas dalam metabolisme sehingga terjdi kekeliruan dalam sintesis bahan genetik. Dan
  • Radiasi ionisasi internal dari bahan radioaktif yang mungkin terkandung dalam jaringan (lewat makanan atau minuman yang terkena pencemaran zat radioaktif

Sinar kosmos berasl dari angkasa luar, meradiasi bumi dengan partikel (butiran) berenergi tinggi, yakni proton, positron, (bagian jumlah perubahan spontan).

  • Mutasi buatan

Mutasi spontan merupakan mutasi yang sengaja dibuat oleh manusia, yang biasa diarahkan kepada tujuan-tujuan tertentu. Misalnya dibidang budidaya, perakitan bibit dan lain-lain. Usaha- usaha manusia dalam perubahan genetik dalam bentuk bahan makanan antara lain:

  • Pemakaian bahan radioaktif untuk diagnosis, terapi, deteksi, sterelisasi dan pengawetan bahan makanan.
  • Penggunaan senjata nuklir
  • Roket, televisi, reaktor yang menggunakan bahan bakar radioaktif.

Mutasi buatan tidak selalu berakibat buruk. Banyak sekali jasa bahan radioaktif terhadap kesejahteraan hidup manusia. Terutama mengembangkan keturunan baru tanaman. Perubahan mutasi buatan yang dilakukan pada gandum, buncis, tomat, ternyata dapat meningkatkan mutunya. banyak tanaman panen (padi jagung gandum) yang dikembangkan sehingga tahan terhadap suatu jenis hama.

4). Berdasarkan jumlah faktor keturunan

  • Mutasi bertahap (mutasi mikro)

Mutasi mikro adalah mutasi yang terjadi atas satu atau sekelompok kecil faktor keturunan.

  • Mutasi lompatan (mutasi makro)

Mutasi makro merupakan mutasi yang terjadi atas sejumlah besar atau mungkin seluruh faktor keturunan.

Dalam ruang lingkup mekanisme evolusi, terdapat dua macam pendapat tentang dampak perubahan yang efektif supaya evolusi mahkluk hidup dapat berlangsung, pendapat pertama, mengatakan bahwa penyebab variasi ( penyebab perubahan) yang lebih efektif adalah perubahan bertahap. Dalam kurun waktu yang cukup lama sedikit demi sedikit akan terjadi akumulasi demikian banyak variasi  yang mengarah pada timbulnya kelompok- kelompok baru( yang ditinjau dari sudut tinjauan tingkat takson tertentu mungkin sudah berbeda dengan sebelumnya). Dalam hubungan dengan ini dikataka bahwa mutasi lompatan, skala perubahan adalah demikian besar sehingga turunan yang mewarisi banyak ciri yang sekaligus berubah, relatif tidak beradaptasi. Pendapat kedua mengatakan bahwa penyebab variasi yang efektif adalah  mutasi lompatan : dikatan bahwa yang terjadi karena mutasi bertahap tidak dapat mengarah kepada terbentuknya spesies baru (spesiasi). Namun demikian, dari pendapat tersebut yang paling banyak dianut adalah  pendapat yang pertama.

5). Berdasarkan manfaat bagi individu atau populasi yang mengalami

  • Mutasi yang merugikan

Mutasi yang merugikan adalah mutasi yang berakibat timbulnya ciri dan kemampuan yang kurang atau tidak adaptip pada individu (populasi)

  • Mutasi yang menguntungkan

Mutasi yang menguntungkan adalah mutasi yang berakibat timbulnya ciri dan kemampuan yang semakin adaptip pada individu (populasi), diantara kedua mutasi itu, yang paling banyak terjadi adalah mutasi yang merugikan: akan tetapi dalam ruang lingkup mekanisme evolusi, dampak perubahan karena mutasi efektif  adalah mutasi  yang menguntungkan.

C. Penyebab mutasi

Faktor- faktor yang menjadi penyebab terjadinya mutasi adalah demikian banyak aspek variabel faktor lingkungan. Faktor- faktor tersebut dikenal sebagai mutagen. Pada umumnya faktor- faktor lingkungan penyebab mutasi (mutasi) dibagi menjadi:

a). Faktor fisika (radiasi)

Agen mutagenik dari faktor fisika brupa radiasi. Radiasi yang bersifat mutagenik antara lain berasal dari sinar kosmis, sinar ultraviolet, sinar gamma, sinar –X, partikel beta, pancaran netron ion- ion berat, dan sina- sinar lain yang mempunyai daya ionisasi.

Radiasi dipancarkan oleh bahan yang bersifat radioaktif. Suatu zat radioaktif dapat berubah secara spontan menjadi zat lain yang mengeluarkan radiasi. Ada radiasi yang menimbulkan ionisasi ada yang tidak. Radiasi yang menimbulkan ionisasi dapat menembus bahan, termasuk jaringan hidup, lewat sel-sel dan membuat ionisasi molekul zat dalam sel, sehingga zat- zat itu tidak berfungsi normal atau bahkan menjadi rusak. Sinar tampak gelombang radio dan panas dari matahari atau api, juga mem,bentuk radiasi, tetapi tidak merusak.

b). Faktor kimia

Banyak zat kimia bersifat mutagenik. Zat- zat tersebut antara lain adalah sebagai berikut:

  • Pestisida

ü  DDT, insektisida dipertanian dan rumah tangga.

ü  DDVP, insektisida, fumigam, helminteik ternak

ü  Aziridine, dipakai pada industri tekstil, kayu dan kertas untuk membasmi lalat rumah, mutagen pada tawon, mencit, neurospora, E, coli dan bakteriofage T4.

ü  TEM, dipakai dalam teskstil dan medis (agen antineoplastik). Membasmi lalat rumah.mutagen pada mencit dan serangga, jamur, aberasi pada memcit, allium e coli dan lekosit.

  • Industri

ü  Formadehid. Zat ini digunakan dalam pabrik resin, tekstil, kertas dan pupuk, disenfektan benih, dan fungisida, anti pai , anti kusut pada tekstil . banyak dijumpai pada asap tembakau, asap mobil, mesin serta buangan pabrik tekstil. Mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli.

ü  Glycidol. Zat yang digunakan untuk membuat zat kimia yang lain seperti, eter, ester, amin untuk farmasi, dan tekstil bersifat antibakteri dan antijamur pada makanan, mutagen pada drosophila, neuspora, aberasi dan jaringan mencit.

ü  DEB (butadiene deipoxide), mencegah mikroba, untuk tekstil dan farmasi, mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli  . salmonella, penicillium, lalat rumah ragi, jagung, tomat dan mamalia. Aberasi pada allium, drosophila dan mamalia.

 

  • Makanan dan minuman

ü  Caffein. Banyak didapatkan pada minuman, kopi, teh, cokelat, dan limun yang mengandung cola. Pada bidang medis untuk antihistamin dan obat pusing, pengembang pembuluh darah, koroner. Mutagen lemah pada drosophila, mutagen letal adan aberasi pada bakteri, bakteriofage, dan kultur sel orang,

ü  Siklamat dan sikloheksilamin. Banyak dipakai untuk penyedap makanan dan minuman, aberasi secara invitro pada orang dan tikus.

ü  Natriun nitrit dan asam nitrit zat ini digunakan mengawetkan daging, ikan dan keju, mutagen pada bakteri dan jamurdan virus: menghalangi replikasi ADN.

  • Obat

ü  Siklofosfamid. Pelawan berbagai jenis tumor. Toragen pada tikus, mutagen pada drosophila, mencit. Aberasi pada kultur jaringan orang.

ü  Metil di-kloro etil amin. Banyak digunakan diklinik. Mutagen pada mencit, drosophila, aberasi pada Allium.

ü  Antibiotik . sebagian berasal dari streptomyces, seperti mitomysin C, azaserine, streptonigrin, phleomycin. Anti neoplasma. Penghalang replikasi DNA. Mutagen pada drosophila. Aberasi pada kultur lekosit orang.

ü  Aminopterin 4- aminoflic dan methoteraxate. Kedua zat antagonis terhadap asam folat. Banyak dipakai  pengobatan kanker, seperti leukimia, dan choriocarcinoma, aberasi pada kultur lekosit..

c). Faktor biologi

Lebih dari 20 macam virus penyebab kerusakan kromosom. Misalnya virus hepatitis menimbulkan aberasi pada darah dan sumsum tulang. Virus campak, demam kuning, dan cacar juga dapat menimbulkan aberasi.

2.2.2 Rekombinasi gen

Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA lainnya. Pada eukariota rekombinasi biasanya terjadi selama meiosis sebagai pindah silang kromosom antara kromosom yang berpasangan. Proses ini menyebabkan keturunan suatu makhluk hidup memiliki kombinasi gen yang berbeda dari orang tuanya, dan dapat menghasilkan alel kimerik yang baru. Pada biologi evolusioner, perombakan gen ini diperkirakan memiliki banyak keuntungan, yakni mengijinkan organisme yang bereproduksi secara seksual menghindari Ratchet Muller.

Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat pembelahan meiosis terjadi, (jd bukan saat fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut sebagai “pindah silang” atau crossing over, pada profase I (silahkan lihat tahapan pembelahan meiosis untuk lebih jelasnya). Pada fase itu, gen-gen dari pasangan kromosom homolog saling bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki 2 set kromosom yang saling berpasangan, satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada pembelahan mitosis (perbanyakan sel), kedua set kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat pembelahan meiosis, yaitu pada pembentukan sel gamet (yang nota bene hanya punya satu set kromosom),mterjadi pndah silang, sehingga satu set kromosom hasil dari pembelahan meiosis akan membawa kombinasi sifat ayah da sifat ibu.

Berikut ini adalah informasi – informasi tentang rekombinasi gen seksual seperti disebutkan dibawah ini:

Hukum mandel 1 dan hukum mandel 11, tentang hukum pemisahan dan rekombinasi faktor- faktor keturunan yang terjadi selama meiosis. Pada mahkluk hidup yang bereproduksi  secara sseksual, peristiwa fertilisasi didahului oleh proses pembentukan gamet (meiosis). Proses meiosis menghasilkan gamet-gamet yang mempunyai jumlah kromosom  sebanyak separuh dari jumlah kromosom sel induknya. Pada proses meiosis inilah  terjasi pemisahan  faktor- faktor keturunan dari  masing- masing alelnya secara bebas. Peristiwa pemisahan yang berlangsung secara  bebas itulah  yang lebih terkenal  dengan hukum mandel 1: sebaliknya peristiwa kombinasi secara bebas lebih dikenal  dengan hukum mandel II. Dengan peristiwa pemisahan dan rekombinasi secara bebas inilah menyebabkan kandungan faktor keturunan pada tiap gamet, secara keseluruhan tidak sama satu sama lain. Dengan kata lain secara keseluruhan tiap-tiap gamet  berbeda satu dengan yang lainnya.

Hereditas mendel

Perubahan dalam gen dapat disebabkan:

  1. Mutasi : apabila gen A berubah menjadi a dan sebaliknya, maka frekuensi yang dinyatakan oleh p dan q dalam (p + q)2 akan berubah.

2.  Perbedaan pembagian ke gen pool.

Pembawa (carrier) dari sebuah genotipe dapat berbeda dalam membagi ke gen pool dari generasi berikutnya, perbedaan dalam nilai adaptif dapat menyebabkan perubahan dalam frekuensi gen.

3.  Migrasi: perbedaan migrasi dari pembawa gen A dan gen a kedalam atau keluar populasi akan mengakibatkan perubahan.

4.   Penghanyutan genetik (genetic – drift)

Pada populasi kecil variasi yang terjadi secara kebetulan dapat menjadi penting. Perkawinan sendiri atau antara saudara dapat mengubah frekuensi gen.

Mutasi merupakan sumber dari perubahan genetik, bila suatu mutasi meningkatkan kemauan untuk hidupnya hanya 1% maka untuk terbentuknya ½ populasi perlu waktu 100 generasi. Jadi peranan reproduksi seksual sangat penting. Melalui reproduksi seksual dan seleksi alam, evolusi dapat menjadi terarah.

2.2.3 Gene flow

Aliran gen atau gene flow merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.

Gene flow (alur gen), akibat adanya imigran yang dapat menambah alela baru kedalam unggun gen suatu “deme”, sehingga dapat merubah frekunsi alela. Alur gen berarti kisaran imigran mulai dari yang sangat rendah kesangat tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik yang ada pada individu- individu dalam “” deme” yang dapat bergabung. Bila tidak ada perbedaan  yang banyak antara “ deme- deme” dalam populasi  yang besar, maka pergerakan individu dalam jumlah yang sangat kecil diantara “ deme- deme” di pandang cukup kuat dapat menjaga frekuensi alela tetap sama.

Bagaimanapun juga bila informasi genetik sangat berbeda, imigrasi kecil dapat menghasilkan perubahan frekuensi alela  yang sangat besar. Misalnya  hibridisasi, perkawinan dalam ( interbreeding) diantara individu- individu yang termasuk dalam spesies  yang dianggap berbeda mungkin saja terjadi. Hibridisasi semacam itu mugkin membawa banyak alela baru kedalam populasi dan memungkinkan menjadi penyebab dimulainya kecenderungan baru dalam evolusi penerima.

Banyak spesies yang terdiri dari penduduk lokal yang anggotanya cenderung untuk berkembang biak di dalam kelompok. Setiap penduduk lokal dapat mengembangkan gen yang berbeda dari yang lain penduduk lokal. Namun, anggota dari satu populasi dapat berkembang biak dengan sesekali imigran dari populasi yang berdekatan dari spesies yang sama. Hal ini dapat memperkenalkan gen baru atau mengubah frekuensi gen yang ada di warga.

Dalam banyak tanaman dan beberapa binatang, aliran gen dapat terjadi tidak hanya antara sub-populasi dari spesies yang sama tetapi juga antara yang berbeda (tapi masih berhubungan) spesies. Jika hibrida kemudian berkembang biak dengan salah satu jenis orangtua, gen baru masuk ke kolam gen dari populasi induk. Ini hanyalah aliran gen antara spesies daripada dalam diri mereka. Berikut ini adalah contoh gambar dari gene flow :

2.2.4 Genetic drift

Hanyutan genetik, ingsut genetik, penyimpangan genetik, atau rambang genetik dalam genetika populasi, merupakan akumulasi kejadian acak yang menggeser tampilan lungkang gen (gene pool) secara perlahan dari keadaan setimbang, namun semakin membesar seiring berjalannya waktu. Sebenarnya, istilah “genetik” kurang tepat dan yang lebih baik adalah “alel“, karena yang sebenarnya terjadi adalah proses perubahan frekuensi alel suatu populasi karena yang berubah adalah frekuensi dari alel-alel yang ada di dalam populasi yang bersangkutan. Hanyutan genetik berbeda dari seleksi alam. Yang terakhir ini merupakan proses tak acak yang memiliki kecenderungan membuat alel menjadi lebih atau kurang tersebar pada sebuah populasi dikarenakan efek alel pada kemampuan individu beradaptasi dan reproduksi.

Genetic  drift adalah lepasnya frekuensi alela secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2 alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi pengaruh tersebut menurun pada  populasi yang berukuran besar. Karena itu dalam populasi kecil, kurang dari 100 individu hilangnya gen masih cukup kuat pengaruhnya terhadap frekuensi alela, meskipun ada agenesia evolutif lain yang berperanan pada saat itu juga  terhadap perubahan frekuensi alela dalam arah yang berbeda. Berikut ini contoh dari genetic drift.

Genetic drift: When the beetles reproduced, just by random luck more brown genes than green genes ended up in the offspring. In the diagram at right, brown genes occur slightly more frequently in the offspring (29%) than in the parent generation (25%).

 

Genetic drift – Random events, particularly in small populations, may profoundly alter gene frequencies in each subsequent generation. An example is the “founder” effect, in which the characteristics of a small population colonizing a new habitat may be very different than the characteristics of the larger population from which the founders are derived.

2.2.5 Seleksi alam

  1. a. Pengertian seleksi alam

Seleksi alam yang dimaksud dalam teori evolusi adalah teori bahwa makhluk hidup yang tidak mampu beradaptasi dengan lingkungannya lama kelamaan akan punah. Yang tertinggal hanyalah mereka yang mampu beradaptasi dengan lingkungannya. Dan sesama makhluk hidup akan saling bersaing untuk mempertahankan hidupnya.

Masih jelas teringat di benak kita tentang teori evolusinya yang menceritakan bahwa awalnya jerapah ada yang berleher pendek dan ada yang berleher panjang. Lalu jerapah yang berleher panjang lebih mudah menjangkau daun-daun muda yang tempatnya memang lebih tinggi dibandingkan dengan jerapah berleher pendek. Akhirnya, jerapah berleher panjang dapat bertahan hidup dan jerapah berleher pendek perlahan-lahan akan punah. Ini yang disebut Charles Darwin sebagai “Seleksi Alam”.

 

Seleksi alam adalah proses dimana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri” karena:

Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme. Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup. Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.

Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme. Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi alel tersebut menjadi lebih umum dalam popualasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka. Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.

Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi. Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi sedang tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata. Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme. Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator). Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.

Bidang riset yang aktif pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies. Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak. Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom. Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.

Contoh seleksi alam misalnya yang terjadi pada ngengat biston betularia. Ngengat biston betularia putih sebelum terjadinya revolusi industri jumlahnya lebih banyak daripada ngengat biston betularia hitam. Namun setelah terjadinya revolusi industri, jumlah ngengat biston betularia putih lebih sedikit daripada ngengat biston betularia hitam. Ini terjadi karena ketidakmampuan ngengat biston betularia putih untuk beradaptasi dengan lingkungan yang baru. Pada saat sebelum terjadinya revolusi di Inggris, udara di Inggris masih bebas dari asap industri, sehingga populasi ngengat biston betularia hitam menurun karena tidak dapat beradaptsi dengan lingkungannya. namun setelah revolusi industri, udara di Inggris menjadi gelap oleh asap dan debu industri, sehingga populasi ngengat biston betularia putih menurun karena tidak dapat beradaptasi dengan lingkungan, akibatnya mudah ditangkap oleh pemangsanya.

Kettlewell’s seorang dari Oxford University pada tahun 1966 telah menyelidiki kupu hitam dan putih Biston betularia (di Inggris). Kupu hitam banyak ditemui di daerah industri (tercemar) dan sedikit di daerah yang tidak tercemar, dan kupu putih sebaliknya.

Untuk mengecek adanya perbedaan yang dikaitkan dengan penambahan lingkungan maka Kettlewell’s mempelajari perkembangan populasi kupu ini dengan cara “Marking recapture” yaitu menandai sejumlah kupu dari dua warna itu, kemudian dilepas di daerah tercemar (Birminghan) dan di daerah yang tidak tercemar (Dorset), setelah beberapa waktu ditangkap kembali, hasilnya sebagai berikut:

Birminghan (tercemar)  Dilepas Ditangkap kembali
Hitam 477 19%
Putih 137 40%
Dorset(tak tercemar)
Hitam 437 6%
Putih 496 12,5%

Kesimpulan:

1. Penyebaran kupu hitam berkorelasi dengan derajat pencemaran.

2. Ada mutasi putih ke hitam.

Demikian pula yang diperlihatkan dalam penggunaan DDT terhadap serangga. Peningkatan penggunaan DDT mengakibatkan berkurang kekebalannya terhadap serangga.

b. Peran Kreatif  Dari Seleksi Alam

Haldane telah menghitung berapa lama fenotif baru dapat diciptakan. Misalnya, bila setiap 15 gen berada dalam 1 persen dari individu suatu populasi, maka kemungkinan 15 gen tersebut terdapat bersama – sama adalah 1 didalam 1030 individu. Tetapi belum pernah ada  suatu populasi dari organisme tinggi yang terdiri 1030 individu. Jumlah tanaman tinggi sepanjang sejarah kehidupan belum pernah mencapai angka di atas. Sehingga kesempatan kelima gen dapat berada bersama adalah sangat kecil. Lebih – lebih kesempatan ke-15 gen itu berada bersama – sama pada beberapa individu. Dengan perkataan lain bahwa fenotip yang dihasilkan oleh aksi bersama dari 15 gen tidak akan terdapat di dalam populasi.

Masih menurut Haldane, jika terdapat seleksi  alam yang berjalan dalam tingkatan sedang, hanya akan dibutuhkan waktu kurang lebih 10.000 tahun bagi setiap gen untuk bertambah dari frekuensi 1 % menjadi 99 %. Jika setiap gen telah terdapat di dalam 99 % dari populasi, 86 % dari individu di dalamnya akan mempunyai ke-15 gen yang telah disebutkan di atas. Jadi pada peristiwa seleksi, meskipun tanpa adanya mutasi baru dapat menghasilkan suatu fenotip baru dengan adanya kombinasi gen.

Gambaran sebenarnya dari perubahan yang telah diterangkan di atas secara hipotesis, telah dibuktikan oleh para ahli pertanian dari Universitas Illionis (Amerika Serikat). Percobaan tentang seleksi pada seleksi jangka panjang. Para ahli memilih biji jagung dengan kandungan minyak tinggi dan dilakukan selama 50 generasi. Dalam waktu tersebut terdapat kenaikan kandungan minyak secara berangsur – angsur. Hal tersebut terjadi dari formasi kombinasi gen yang dihasilkan dari suatu sesi mutasi baru.

Perhitungan sederhana dibawah ini menunjukkan percobaan di atas. Para ahli pertanian menanam jagung sebanyak 200 – 300 pohon untuk setiap generasi. Dikalikan dengan angka 50, maka jumlah jagung yang telah ditanam selama percobaan adalah 10.000 – 15.000, kecepatan mutasi untuk setiap gen jagung adalah 1 untuk setiap 50.000 tumbuhan. Hal itulah yang menyebabkan tidak mungkinnya satu mutan ke penambahan kadar minyak tentu adanya suatu seri mutasi semacam itu tidak akan terjadi. Penambahan secara berangsur dari kadar minyak selama 50 generasi dengan seleksi harus bersandar pada pembentukan suatu kombinasi gen baru dan bukannya karena mutasi.

Kombinasi gen baru yang dihasilkan dari seleksi sering menghasilkan suatu perubahan alel yang awalnya resesif menjadi dominan. Suatu alel tidak bertindak secara otomatis sebagai resesif atau dominan. Latar belakang genetik menentukan aktivitas suatu alel. Bila latar genesis berubah lewat pergeseran dari suatu gen, maka aktivitas dari gen – gen lain sampai pada batas tertentu.

Secara ringkas dapat dikatakan bahwa pada populasi biparental, seleksi alam atau buatan menentukan arah perubahan. Sebagian besar dengan perubahan frekuensi dari gen yang muncul karena mutasi sembarang (random mutation) dari beberapa generasi sebelumnya. Hal ini akan mewujudkan adanya kombinasi gen yang berudan aktivitas gen yang menghasilkan fenotip baru. Mutasi yang umumnya bukanlah suatu kekuatan pengaruh pada evolusi, peran evolusi yang terutama bagi mutasi baru (dan kombinasi baru dari gen) adalah pengganti persediaan variabilitas di dalam gen pool, yang pada akhirnya melengkapi potensi mana seleksi yang akan dating dapat bertindak.

c. Peran Pengawet (Konservatif) dari Seleksi Alam

Telah dijelaskan tentang peran kreatif seleksi alam yang mengarah ke pembentukan kombinasi gen baru yang dapat member arah terhadap proses evolusi. Sebaliknya, seleksi alam juga dapat berperan sangat penting sebagai factor konservatif atau pengawet. Setiap organisme sepanjang perjalanan evolusinya, telah memiliki susunan gen yang dapat saling mempengaruhi menurut jalan yang tepat dalam mengatur proses pertumbuhan, faal, biokimia dimana kelangsungan hidup suatu spesies tergantung. Segala sesuatu yang merusak interaksi harmonis dari genbiasanya merugikan spesies yang bersangkutan. Tetapi pada populasi yang berbiak secara seksual, penggolongan gen baru ini akan berkurang daya adaptasinya daripada golongan asli (meskipun beberapa dapat lebih besar daya adaptasinya). Sebagian besar dari adaptasi baru cenderung merusak penggolongan gen yang menguntungkan, yang mana kekuatan hidup dari sesuatu spesies tergantung. Seleksi alam bekerja secara tetap untuk melenyapkan semua kombinasi, kecuali kombinasi yang sangat menguntungkan, mengimbangi rekombinasi dan mutasi merusak. Dengan demikian seleksi alam juga merupakan faktor utama dalam mempertahankan stabilitas tanpa hal itu tentu terjadi kekacauan.

d. Adaptasi

Setiap organisme dapat dikatakan merupakan suatu kumpulan kompleks dari sejumlah besar adaptasi. Adaptasi yang terjadi memiliki hubungan dengan kebutuhan makanan, pertukaran zat, transport di dalam jaringan, regulasi cairan tubuh, aktifitas efektor, reproduksi dan lain sebagainya. Adaptasi merupakan setiap sifat yang dikendalikan secara genetic yang membantu suatu organism atau spesies, untuk dapat hidup dan berbiak pada keadaan lingkungan dimana spesies itu berada.

Adaptasi pada organism dapat berupa bentuk, faal atau kelakuan. Adaptasi dapat secara genetis sederhana yang dikendalikan oleh satu atau dua gen, atau dapat pula kompleks yang dikendalikan oleh banyak sekali gen. Adaptasi dapat menyangkut seluruh organ atau sistem organ. Dapat pula adaptasi bersifat sangat khusus, atau berguna hanya pada suatu keadaan yang bermacam – macam.

Beberapa contoh dari adaptasi yang mencolok, dimana proses tersebut untuk menjelaskan proses – proses darimana adaptasi terwujud.

  • Kemampuan tumbuh dari tanaman padang rumput

Tahun 1937, Kemp seorang sarjana dari Amerika Serikat mengadakan percobaan tentang kecepatan tumbuh tanaman yang berhubungan dengan adaptasi keadaan setempat. Caranya dengan menaburi dengan biji – bijian dari rumput dan tanaman dari polong – polongan pada suatu padang rumput di Maryland. Kemudian dibagi menjadi dua bagian, satu bagian selalu dimakan oleh ternak dan sebagian lagi dibiarkan tanpa diganggu. Tiga tahun setelah diadakan percobaan itu. Kemp mengambil tiga jenis tanaman dari kedua bagian tersebut. Biji – biji dari ketiga tanaman tersebut kemudian ditanam pada tanah percobaan dimana keadaan lingkungan dibuat sesame mungkin untuk ketiga jenis tanaman. Didapatkan bahwa tanaman yang diperoleh dari padang rumput yang selalu dimakan oleh ternak adalah cebol dan tumbuh ke segala jurusan. Sedangkan tanaman dari padang rumput yang tidak diganggu menampakkan pertumbuhan yang besar dan tegak lurus.

Dalam waktu tiga tahun, kedua populasi yang terdiri dari jenis – jenis tanaman diketahui berasal dari biji –bijian yang sama telah berbeda dalam cara tumbuhnya. Cara tumbuh ini telah diketahui ditentukan secara genetik. Ternyata ternak pada sebagian padang rumput telah memakan hampir semua tanaman tegak, sedangkan tanaman yang rendah telah lolos dari ternak tersebut. Pada daerah yang dimakan oleh ternak hanya tanaman yang rendah yang dapat terus berbiak dengan bijinya, dalam waktu yang singkat terjadi seleksi yang kuat untuk tanaman cebol dan tumbuh tidak lurus yang mempunyai adaptabilitas yang tinggi. Sebaliknya pada bagian lain dari tanaman lapang itu, dimana tumbuh tanaman yang tidak diganggu ternak, pertumbuhan tegak lurus secara adaptif adalah superior dan tanaman cebol tidak akan dapat bersaing secara efektif.

  • Adaptasi Bunga untuk Penyerbukan

Tumbuh – tumbuhan berbunga tergantung dari agen di luar untuk membawa tepung sari bunga jantan suatu pohon ke bunga betina pohon lainnya. Bunga dari setiap spesies pohon mempunyai adaptasi bentuk, struktur, warna, dan bau untuk agen penyerbuk tergantung. Hal ini member gambaran yang jelas tentang adaptivitas suatu evolusi.

Lebah tertarik oleh warna terang dan oleh bau yang manis, aromatik, atau mentol. Mereka hanya aktif pada siang hari dan mereka biasanya singgah dahulu pada petal sebelum bergerak ke dalam bagian bunga yang mengandung madu dan tepung sari. Bunga yang diserbuk oleh lebah mempunyai warna mencolok, suatu petal yang berwarna terang dan biasanya kuning atau biru, tetapi jarang sekali merah. Lebah tidak dapat melihat warna merah, tetapi dapat melihat warna kuning dan biru dengan baik. Bunga yang biasanya mempunyai bau manis, aromatik, atau mentol, biasanya membuka pada siang hari dan sering mempunyai bibir yang menonjol dimana lebah dapat hinggap sebelum masuk kedalam bunga.

Ada sejenis burung kecil (Hummingbird) pemakan madu, sebaliknya dapat warna merah dengan baik dan warna biru tidak begitu baik. Burung ini tidak hinggap melainkan mengapung di udara sambil menghisap madu, dengan penciuman yang tajam. Bunga – bunga yang terutama diserbukkan oleh burung ini biasanya tidak berbau dan tidak mempunyai tempat untuk hinggap. Berlainan dengan lebah dan “Hummingbird”, kupu – kupu malam sangat aktif pada waktu senja dan malam hari. Bunga- bunga yang diserbuk oleh kupu – kupu malam bisanya berwarna putih dan membuka pada waktu senja atau malam hari. Bunga ini biasa mempunyai bau yang sangat kuat sehingga dapat menuntun kupu – kupu tadi ketempat itu.

Berbeda dengan contoh – contoh di atas, lalat hanya tertarik pada bau yang tidak enak. Lalat adalah pemakan bangkai, kotoran, humus atau darah. Bunga – bunga yang penyerbukannya tergantung dari lalat biasanya berwarna suram dan berbau tidak enak. Bunga – bunga ini kadang berbentuk demikian sehingga dapat mengurung lalat untuk sementara, sehingga bila lalat tersebut keluar dari bunga itu, maka tubuhnya telah penuh dengan tepung sari. Tepung sari yang demikian kemudian dapat terbawa ke bunga lainnya. Mekanisme perangkap ini terdapat juga pada bunga – bunga yang diserbuk oleh kepik.

2.3 Gene pool dan Faktor – factor yang mempengaruhi keseimbangannya

2.3.1 Pengertian Gene pool

Evolusi adalah perubahan susunan genetik pada generasi yang berurutan. Untuk mengetahui evolusi, sangat baik jika mengetahui tentang genetika dari populasi (population genetik). Genetika individu selalu menyangkut konsep genotif yakni konstitusi genetika pada individu. Studi mengenai genetika dari populasi juga tergantung pada konsep gene pool, yakni konstitusi genetis suatu populasi.

Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen. Pembatasan ini tidak dijumpai pada gene pool dari suatu populasi. Disini dapat terdapat setiap jumlah dari gen. kita melihat gen pool dari sudut setiap macam gen dengan frekuensi atau perbandingan alel gen A dan a pada suatu populasi yang berbiak secara seksual. Dan misalnya juga bahwa alel A merupakan 90 % dari jumlah kedua alel, sedangkan alel a merupakan 10 % dari jumlah itu. Akan kita katakan kemudian bahwa frekuensi A dan a pada gen pool populasi ini adalah 0,9 dan 0,1. Bila frekuensi ini berubah dengan berubahnya waktu, maka perubahan ini merupakan perubahan evolusi.

Kalau kita katakan bahwa evolusi adalah perubahan di dalam komposisi genetis dari populasi, yang kita artikan adalah suatu perubahan dari frekuensi genetis di dalam suatu gen pool. Itulah sebabnya faktor penyebab evolusi dapat kita tentukan dengan menentukan faktor apa yang dapat menghasilkan suatu pergeseran dari frekuensi genetis.

2.3.2.1 Hukum Hardy – Weinberg

Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.

Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi, mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel.

Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga langkah, yaitu :

(1)    Dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya

(2)    Dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk

(3)    Dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan.

Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut.

Kembali kita misalkan bahwa pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi P, H, dan Q.  Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet, yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga, frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).

Dengan berlangsungnya kawin acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu, zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 15.1 terlihat bahwa tiga macam genotipe zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi p2,  2pq, dan q2.

Tabel 15.1. Pembentukan zigot pada kawin acak

 

Gamet-gamet Edan frekuensinya
A(p) a(q)
Gamet-gamet G

dan frekuensinya

A (p) AA(p2) Aa(pq)
a (q) Aa(pq) aa(q2)

Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A = p2 + ½ (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + ½ (2pq) = q2 + pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua.

Kita ketahui bahwa frekuensi gene pool dari generasi ke generasi pada waktu ini (populasi hipotesis) adalah 0,9 dan 0,1; dan perbandingan genotip adalah 0,81; 0,81; dan 0,01. Dengan angka – angka ini kita akan mendapatkan harga yang sama pada generasi berikutnya. Hasil yang sama ini akan kita jumpai pada generasi seterusnya, frekuensi genetis dan perbandingan genotip tidak berubah. Dapat kita simpulkan bahwa perubahan evolusi tidak terjadi. Hal ini dapat diketahui oleh Hardy (1908) dari Cambrige University dan Weinberg dari jerman yang bekerja secara terpisah. Secara singkat dikatakan di dalam rumus Hardy-Weinberg

“Di bawah suatu kondisi yang stabil, baik frekuensi gen maupun perbandingan genotip akan tetap (konstan) dari generasi ke generasi pada populasi yang berbiak secara seksual”

 

2.3.3 Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetis

Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hokum Hardy – Weinberg, sehingga menyebabkan gene pool dari suatu populasi berada di dalam keseimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:

  • Populasi harus cukup besar, sehingga suatu faktor kebetulan saja tidak mungkin mengubah frekuensi genetis secara berarti.
  • Mutasi tidak boleh terjadi, atau harus terjadi keseimbangan secara mutasi.
  • Harus tidak terjadi emigrasi dan imigrasi.
  • Reproduksi harus sama sekali sembarang (random).

Secara teoritis, suatu populasi harus begitu besar sehingga dapat dianggap bukan merupakan faktor penyebab dari perubahan frekuensi genetis. Dalam kenyataan, tidaklah ada populasi yang besarnya tidak terbatas, tetapi beberapa populasi alami dapat cukup besar sehingga perubahan sedikit saja tidak cukup menjadi penyebab dari perubahan yang berarti pada frekuensi genetis gene pool mereka.

Suatu populasi produktif yang terdiri lebih dari 10.000 anggota yang dapat berbiak, mempunyai kemungkinan besar tidak dipengaruhi secara berarti oleh perubahan sembarang, yang dapat menuju kepada lenyapnya suatu alel dari gene pool, meskipun alel itu merupakan alel superior. Di dalam populasi yang demikian, ternyata hanya terdapat sangat kecil alel yang mempunyai frekuensi antara, rupanya semua alel itu mempunyai kecenderungan untuk hilang dengan segera atau tertahan sebagai satu – satunya alel yang ada. Dengan perkataan lain, populasi kecil mempunyai kecenderungan besar untuk menjadi homozigot, sedangkan populasi besar cenderung untuk lebih bermacam – macam.

Jadi suatu kesempatan dapat menyebabkan perubahan evolusi di dalam populasi kecil, tetapi perubahan ini kadang – kadang disebut juga genetic drift atau pergeseran genetis tidak dipengaruhi secara besar oleh adaptivitas relative dari berbagai gen. Hal ini disebut sebagai evolusi pertengahan (intermediate evolution). Syarat kedua bagi keseimbangan mutasi mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi.

A mutasi maju

Mutasi selalu terjadi, tidak ada suatu cara apapun untuk mencegahnya. Hampir semua gen mungkin mengalami mutasi sekali pada 50.000 sampai 10.000 pembelahan, kecepatan mutasi pada berbagai macam gen berbeda. Sangat jarang mutasi alel dengan sifat sama dapat sampai mencapai keseimbangan. Jadi jumlah mutasi maju jarang sekali sama dengan mutasi balik di dalam suatu kesatuan waktu. Contoh mutasi alel A ke alel a adalah mutasi maju, sedangkan mutasi dari a ke A adalah mutasi mundur.

mutasi mundur a

Kecepatan dari kedua mutasi ini jarang sekali akan terjadi dalam keadaan yang sama – sama betul sama, salah satu mutasi yang akan terjadi lebih sering. Tekanan mutasi ini akan cenderung untuk menyebabkan pergeseran perlahan – lahan pada frekuensi genetis di dalam populasi. Alel yang lebih stabil akan cenderung untuk bertambah frekuensinya, sedangkan alel yang mudah bermutasi akan cenderung untuk berkurang frekuensinya, kecuali kalau ada faktor lain yang mengubah tekanan mutasi ini. Meskipun tekanan mutasi selalu ada, tetapi mungkin sekali bahwa ini merupakan faktor utama yang dapat menghasilkan perubahan pada frekuensi genetis di dalam suatu populasi. Mutasi berjalan begitu lambat sehingga kalau bereaksi secara tunggal akan membutuhkan waktu yang lama sekali untuk menimbulkan suatu perubahan yang nyata (kecuali dalam hal poliploid). Mutasi terjadi secara sembarang (random) dan seringkali cenderung untuk mengarah pada jurusan yang berbeda dari faktor – faktor lain yang menyebabkan organism sesungguhnya harus berevolusi.

Mutasi mempertinggi variabilitas sehingga dengan demikian merupakan bahan (raw material) yang segera ada untuk evolusi, tetapi jarang menentukan arah atau sifat dari perubahan evolusi.

Kalau gene pool harus dalam keadaan seimbang, sudah barang tentu imigrasi dari populasi lain tidak boleh terjadi kalau hal ini akan menyebabkan terjadinya pemasukan gen baru. Hilangnya gene pool secara emigrasi harus tidak boleh terjadi. sebagian besar populasi alami mungkin paling sedikit mengalami migrasi genetis di dalam jumlah yang sangat kecil, dan faktor ini menambah terjadinya variasi yang cenderung untuk mengacaukan keseimbangan Hardy-Weinberg. Sangat disangsikan akan adanya suatu populasi yang bebas dari migrasi genetis dan pada beberapa kejadian dimana migrasi genetis terjadi, hal ini terjadi begitu kecil sehingga dapat diabaikan sebagai faktor yang menyebabkan pergeseran frekuensi genetis. Itulah sebabnya dapat kita simpulkan bahwa syarat ketiga untuk keseimbangan genetis kadang – kadang terjadi di alam.

Kondisi untuk keseimbangan genetis di dalam populasi adalah perkembangbiakan atau reproduksi yang random. Reproduksi atau perkembangbiakan tidak hanya bertanggung jawab atas kelangsungan reproduksi dari suatu populasi. Seleksi pasangan, efisiensi dan frekuensi proses perkawinan, fertilitas, jumlah zigot yang terjadi pada setiap perkawinan, prosentase zigot yang menuju kea rah pertumbuhan embrio dan kelahiran berhasil, kemampuan hidup keturunan sampai mencapai umur berbiak. Hal tersebut mempunyai pengaruh langsung pada keturunannya dalam arti keselamatan atau efisiensi dari reproduksi. Bila reproduksi merupakan sesuatu yang sama sekali random, maka semua faktor yang mempengaruhi harus random, yakni tidak terganggu dari genotip.

Keadaan tersebut di atas mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi. Faktor – faktor tersebut mungkin selalu berhubungan dengan genotip, yakni genotip dari organisme yang mempengaruhi pasangannya dan semua hal yang disebutkan di atas. Secara singkat dapat dikatakan bahwa tidak ada aspek reproduksi yang sama sekali tidak mempunyai hubungan dengan genotip.

Reproduksi tidak sembarang (nonrandom) adalah hokum umum. Reproduksi di dalam arti luas adalah seleksi alam. Jadi seleksi selalu bekerja pada semua populasi. Sehingga kalau kita simpulkan, empat kondisi yang diperlukan untuk keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hokum Hardy-Weinberg adalah:

  • Ditemukan pada populasi besar.
  • Tidak pernah dijumpai mutasi.
  • Tanpa migrasi.
  • Reproduksi random tidak pernah dijumpai.

Suatu keseimbangan yang lengkap di dalam gene pool tidak pernah dijumpai, perubahan secara evolusi adalah sifat – sifat fundamental dari kehidupan suatu populasi.

2.3.4 Peranan Seleksi Alam

Setelah ditemukan daya antibiotik dari penisilin, kemudian diketahui pula bahwa suatu bakteri yang disebut Staphylococcus aureus dapat dengan cepat tumbuh resistan terhadap antibiotic tersebut. Akan dibutuhkan dosis yang lebih tinggi lagi untuk membunuh bakteri tersebut, jadi nyatalah bahwa di bawah pengaruh seleksi penisilin yang kuat, maka populasi bakteri mengalami perubahan secara evolusi. Fenomena ini telah diselidiki secara mendalam di laboratorium secara eksperimental. Pada eksperimen tersebut menujukkan, kultur dari berjuta – juta bakteri mati, dan hanya beberapa yang dapat hidup terus. Kalau sisa bakteri yang hidup ini dikenai penisilin dari dosis yang sama, maka hampir semua bakteri dapat hidup.

Gen untuk kekebalan mungkin telah ada pada populasi sebelum percobaan di atas dimulai, dan antibiotic hanyalah membunuh bakteri yang tidak mempunyai gen ini, yang ditinggalkan hanyalah bakteri yang mempunyai gen kekebalan. Dengan perkataan lain, penisilin mungkin hanya melakukan suatu tekanan seleksi yang kuat terhadap gen yang tidak kebal, sehingga menyebabkan adanya pergeseran besar pada frekuensi tersebut.

Dari beberapa percobaan diketahui bahwa keterangan pertama rupanya benar. Obat ini tidak menyebabkan adanya mutasi untuk kekebalan, hanya mengadakan seleksi terhadap bakteri yang tidak kebal. Beberapa gen yang menentukan jalan metabolism yang menyebabkan resistensi terhadap penisilin sudah ada di dalam kebanyakan populasi pada frekuensi rendah yang muncul mula – mula sekali sebagai hasil mutasi sembarang. Seandainya gen semacam itu belum ada pada populasi yang terkena penisilin, tidak akan ada sel dari populasi yang dapat hidup dan populasi tersebut akan tersapu bersih.

Hal tersebut di atas, tidak berarti bahwa mutasi baru tidak dapat memperbaiki kekebalan, malahan seleksi terus menerus oleh penisilin biasanya menuju ke arah penambahan resistensi secara gradual. Hal ini sudah hampir dipastikan sebagai hasil dari mutasi. Tetapi mutasi tidak dihasilkan oleh kondisi sama yang menyeleksi gen mutan yang telah timbul.

Keuntungan mutasi pada suatu keadaan keliling yang mengandung penisilin dapat timbul sewaktu obat itu dimasukkan sebagai hal yang terjadi secara kebetulan. Sebab mutasi yang serupa dapat juga timbul meskipun penisilin tidak ada. Evolusi resistensi obat pada bakteri tidak dapat disamakan seluruhnya pada evolusi organisme biparental, sebab seleksi yang hebat dapat mengubah frekuensi genetis lebih cepat pada organism haploid aseksual daripada organisme biparental.

Rekombinasi yang terjadi pada setiap generasi pada spesies biparental sering menimbulkan kembali genotip yang hilang pada generasi sebelumnya. Hal ini tidak akan terjadi pada organisme aseksual. Tetapi bagaimanapun juga, suatu tekanan seleksi yang sangat kecil dapat menimbulkan suatu pergeseran besar pada frekuensi gen suatu populasi biparental kalau jangka waktunya mencapai 50.000 tahun (meskipun waktu ini relative sangat pendek). Hal tersebut pernah diperhitungkan Haldane bahwa jika suatu alel dominan yang memperkuat suatu individu dibawa oleh satu bagian dari 1000 (misalnya 1000 individu dari AA yang dapat hidup dan berbiak untuk alel dominan dapat bertambah dari alel resesif).

BAB III

PENUTUP

3.1 Saran

  • Setelah mempelajari variasi genetic, mutasi gen dan frekuensi gen dalam populasi serta hukum Hardy-Weinberg diharapkan penulis dan pembaca dapat mengerti dan memahaminya.

3.2 Kesimpulan

  • Evolusi berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya.Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi.
  • Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu  yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu.
  • Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi.
  • Ada beberapa macam mutasi atas dasar sudut pandang tertentu :
    • Berdasarkan tempat terjadinya
    • Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi
    • Berdasarkan faktor penyebab mutasi
    • Berdasarkan jumlah faktor keturunan
    • Berdasarkan manfaat bagi individu atau populasi yang mengalami
  • Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA lainnya
  • Aliran gen atau gene flow merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
  • Genetic  drift adalah lepasnya frekuensi alela secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2 alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi pengaruh tersebut menurun pada  populasi yang berukuran besar.
  • Seleksi alam adalah proses dimana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri”.
  • Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen.
  • Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.

DAFTAR PUSTAKA

Anonymous. 2009. Variasi Genetik. http:// I:\blog-evolusi-dan-seleksi-alam.php.htm. Diakses tanggal 5 November 2009

Anonymous.2009. Evolusi. http://wikipedia.com/evolusi. Diakses tanggal 5 November 2009

Anonymous. 2009. Genetika Populasi. http:// Wikipedia.com. Diakses tanggal 7 November 2009

Anonymous. 2009.Rekombinasi Gen. I:\rekombinasi-gen.html. Diakses tanggal 8 November 2009

Anonymous. 2009. Seleksi Alam. http:// Seleksi_alam.htm. Diakses tanggal 8 November 2009

Astika, G.N, 2008. Filsafat Ilmu Pengetahuan Alam. Universiats Airlangga, Surabaya.

Corebima, tanpa tahun. Evolusi Makhluk Hidup. Ikip. Malang

Sukadana, A.A. 1983. Antropologi-Ekologgi. UNAIR Press. Malang

Waluyo, Lud.2004. Evolusi Organic. UMM Press. Malang

 

 

IKLAN

CV ZAIF ILMIAH (BIRO JASA PEMBUATAN PTK, KARYA ILMIAH, PPT PEMBELAJARAN, RPP, SILABUS, DLL))

Ingin membuat PTK tapi merasa sulit????

Ingin membuat Karya Ilmiah tetapi kesusahan???
Ingin membuat presentasi powerpoint untu pembelajaran merasa sulit dan gaptek?????

Ingin membuat RPP dan silabus serta perangkat pembelajaran tetapi susah?????

Kini tidak usah bingung lagi ada Pak Zaif yang siap membantu berbagai kesulitan dan kesusahan yang anda hadapi di bidang pendidikan di CV Zaif Ilmiah semua masalah anda di bidang pendidikan akan dibantu, ingin membuat PTK saya bantu, membuat Karya Ilmiah saya bantu, membuat berbagai perangkat pembelajaran saya bantu untuk info lebih lanjut hubungi Contact Person 081938633462

INSYA ALLAH semua kesulitan dan kesusahan anda akan ada solusinya jangan lupa hubungi Pak Zaif di nomer 081938633462 ATAU lewat E-mail di zaifbio@gmail.com. DIJAMIN PTK ATAU KARYA ILMIAHNYA BARU LANGSUNG DIBIKINKAN BUKAN STOK LAMA ATAU COPY PASTE SEHINGGA DIJAMIN ORIGINALITASNYA

TERIMA KASIH DAN SALAM GURU SUKSES

 

 

 


11/20/2009 Posted by | Evolusi Organik | 11 Komentar

EVOLUSI PRIMATA: RADIASI PRIMATA, DAN MAKHLUK-MAKHLUK PRA-HOMO SAPIENS

BAB I

PENDAHULUAN

  1. 1. Evolusi Primata

Evolusi primata merupakan salah satu contoh evolusi dengan data yang “cukup lengkap”. Teori evolusi yang hanya didasarkan atas adanya fosil tidak pernah dapat menerangkan dengan lengkap apa yang terjadi di masa lampau. Oleh karena itu untuk mempelajari evolusi suatu organism, biasanya para ahli menggunakan data organisme yang masih hidup hingga kini. Dalam hal ini, yang dilakukan para ahli ialah melihat perubahan struktur dari organisme-organisme yang paling erat kekerabatan dengan organisme sasaran yang diteliti. Dengan mengaitkan perubahan-perubahan suatu ciri, maka dapat ditarik kesimpulan mengenai apa yang terjadi dimasa silam. Dalam hal ini, untuk menjelaskan evolusi manusia, digunakan pendekatan pada golongan primata.

Berbicara mengenai evolusi manusia dan primata, tidaklah berarti bahwa manusia berasal dari kera. Dalam menjelaskan mengenai evolusi, terutama mengenai evolusi manusia kita harus berhati-hati dan dapat bersikap netral. Hal ini berarti apapun keyakinan kita mengenai asal-usul manusia, kita harus dapat mengemukakan bagaimana pendapat sekelompok orang dan bagaimana pula mengenai pendapat dari kelompok yang lain, dan bukan hanya pendapat kita sendiri. Apabila manusia memang berasal dari kera sekalipun, para ahli evolusi tidak akan dapat membuktikanya. Jadi dalam membuktikan evolusi kita tidak menggunakan pendekatan metode pendidikan.

Kita yang hidup pada masa sekarang tidak pernah dapat mengetahui dengan pasti mengenai apa yang terjadi dimasa lalu. Oleh karena itu, digunakan  data fosil dan data organisme yang hidup pada masa kini. Bukti yang digunakan untuk mempelajari perubahan akan tinjauan dari banyak segi, yang dapat memberikan banyak petunjuk mengenai apa yang terjadi dimasa lalu. Suatu sifat akan berevolusi sesuai dengan perkembangan waktu dan tempat. Dengan menggunakan fosil dan organisme aktuil mempunyai semua sifat terevolusi. Analisis yang dilakukan pada primata primitif sampai dengan primata yang maju, yakni manusia memberikan gambaran sebagai berikut:

  1. a. Perkembangan Primata Primitif ke Primata Maju
  • Hubungan antara tulang vertebrata dan tengkorak mengalami perubahan yang berangsur-angsur menuju titik berat tengkorak. Mula-mula hubungan ini terdapat di bagian tepi menjadi berada tepat dibawah. Perubahan ini diikuti dengan perubahan cara berjalan dari empat kaki menjadi dua kaki. Sejalan dengasn perubahan ini, maka otot leherpun menjadi lebih lemah, sedangkan panggul menjadi jauh lebih penting dan kuat. Bentuk tengkorak yang memanjang dengan rahang besar, gigi yang kuat dan membentuk moncong menjadi bertambah pendek. Rongga hidung yang besar sekarang menjadi jauh lebih kecil.
  • Bola mata pada organisme non primata tidak mempunyai tulang yang meliputinya. Tetapi pada kera dan manusia, mata sudah sepenuhnya terlindungi. Hal ini menunjukkan bahwa mata menjadi organ yang sangat penting. Selain itu, dapat pula dilihat bahwa mata yabg menghadap kesamping, menjadi berangsur-angsur menghadap kedepan. Penglihatanpun berubah dari dua dimensi menjadi tiga dimensi, dan kemampuan melihat warna meningkat dari hitam putih untuk membedakan gelap dan terang menjadi mampu melihat hampir semua spektru warna. Hal ini erat kaitanya dengan cara hidup dari malam hari menjadi siang hari. Selain itu, matapun diperluakan untuk melihat makanan diantara ranting-ranting pohon, untuk menyelinapkan dengan mudah diantara hutan.
  • Ujung jari bercakar berangsur-angsur berubah menjadi kuku. Hal ini terlihat bahwa tupai mempunyai cakar, sedangkan primata lebih lanjut mempunyai kuku yang tebal dan akhirnya manusia mempunyai kuku yang tipis. Cakar mula-mula digunakan untuk mengais mencari makan. Dengan berubahnya cara hidup dari hidup di tanah menjadi kehidupan arboreal, maka cakar menjadi mengganggu kemampuan bergerak dengan cepat diatas pohon. Kehidupan arboreal lebih membutuhkan kemampuan memegang. Dengan demikian, terjadi pula perubahan cara memegang dengan terbentuknya ibu jari dengan persendian yang lain daripada jari-jari yang lain. Hal ini erat kaitanya dengan timbulnya flora hutan sebagai habitat baru dimuka bumi. Cakar perlu untuk naik pohon, tetapi selalu terkait kalau pindah dari suatu tempat ke tempat yang lain. Selain itu, terjadi pula perubahan dari telapak tangan. Hal ini penting berkaitan  dengan kemampuan untuk memegang yang terliahat pada kera, yang mempunyai “empat tangan”, bahkan pada kera Amerika Selatan, ekorpun dapat digunakan untuk memegang.
  • Kehidupan arboreal menyebabkan fungsi tangan menjadi lebih penting daripada kaki. Hal ini terlihat pada bangsa kera yang memiliki tangan yang lebih panjang dan kuat daripada kaki. Struktur ini penting untuk dapat berayun-ayun dan berpindah tempat. Dengan berubahnya permukaan bumi, maka jumlah hutan menjadi semakin sedikit. Selain itu, ditemukan  primata berukuran besar yang tidak dapat ditunjang oleh hutan. Akibatnya tangan menjadi kurang diperlukan sedangkan kaki diperlukan untuk mengejar mangsa dan menghindarkan diri dari perdator.
  • Volume otak mengalami perubahan pesat. Faktor ini sangat nyata terlihat pada golong-golongan kera manusia. Australopithecus hanya mempunayi volume otak 600 cc, sedangkan manusia modern dua kali lebih besar. Data fosil menunjukan bahwa fosil manusia lainnya mempunyai kisaran antara keduanya. Perubahan volume otak dapat pula dilihat pada perubahan dahi, yang tidak ada pada kera dan hampir tegak pada manusia.
  1. b. Data Evolusi Primata

Bermacam-macam fosil primata seperti Mesopithecus, Mioptithecus, dan Aegyptopithecus dari lapisan oligosen; Parapithecus, Propliopithecus yang berbentuk seperti bajing, diperkirakan tidak mempunyai hubungan kekerabatan yang cukup dengan manusia. Fosil primata yang paling tua dan masih termasuk famili Homonidea adalah Dryopithecus, Limnopithecus, Brahmapithecus, Sivapithecus, Pliopithecus, Oreopithecus, dan Proconsul yang dikenal sejak jaman Miosin.

Dryopithecus dianggap berkerabat derngan bangsa beruk dan kera, sedangkan Proconsul, merupakan fosil Hominid tertua yang diduga berkerabat dengan gorila dan sipanse. Fosil Brahmapithecus dan Sivapithecus belum diketahui kerabat dekatnya. Kemudian kita mengenal fosil Hominid yang lebih muda yaitu Ramapithecus yang sianggap sebagai fosil yang erat hubungannya dengan manusia. Fosil ini pada mulanya hanya dikenal dari sebuah tulang rahang. Namun kini pandangan tersebut berubah, karena penemuan baru telah memberikan pandangan yang lebih baik. Fosil ini ternyata identik dengan Dropihecus. Fosil berikutnya adalah Kenyapithecus.

Fosil Homo mungkin pula telah ada, namun data yang ada belum meyakinkan. Baru kemudian, pada lapisan yang lebih muda, mulai dijumpai Paraaustralopithecus aethiopicus, yang kemudian oleh para ahli yang beraliran progresif sekarang disebut juga Homo aethiopicus, Australopithecus (A. africanus, A. aferensis), Homo, Megathropus paleojavanicus (Homo mojokertensis), dan Paranthropus (P. boisei, P. robustus). Kedua marga fosil terakhir dan Giganthopithecus adalah fosil manusia atau kera berukuran besar dan mungkin pantas dinamakn raksasa. Fosil-fosil yang menempati lapisan lebih atas adalah Zijanthropus, Homo habilis, Homo ergaster, Homo rudolfensis. Baru kemudian kita mengenal manusia purba, Homo erectus (Sinathropus, Pithecanthropus, Atlanthropus, Telanthropus, Eoanthropus, dan Homo hidelbergensis). Fosil-fosil Hominid yang paling muda semuanya sudah dianggap sebagai Homo sapiens (Swancombe, Steinheim, Cro-magnon,), dan Homo sapiens neaderthalensis (Homo soloensis, Homo rhodesiensi).

  1. c. Data Genetika Molekuler Fosil Primata

Pendekatan molekuler dilakukan oleh sekelompok peneliti dari universitas California di Berkeley. Tahun 1987 mereka mengemkakan hasil analisis ADN mitokondria yang menunjukan bahwa ADN mitokondria manusia yang paling primitif (wanita, karena ADN mitokondria diturunkan dari pihak ibu) terdapat di Afrika. Bila dikaji mengenai kecepatan mutasi ADN mitokondria, dan dikaitkan dengan perubahan yang terjadi, maka dapat disimpulkan bahwa manusia yang paling primitif harus sudah berada dimuka bumi sekitar 200.000 tahun yang lalu. Hal ini menimbulkan kontroversi dengan data fosil, karena menurut fosil, Homo sapiens pertama berumur paling sedikit sekitar 250.000-1.000.000 tahun yang lalu. Apalagi bila kita membaca buku yang lebih tua, maka dapat kita menemukan bahwa perkiraan manusia pertama adalah sekitar 15.000.000 tahun yang lalu.

Penelitian tandingan dilakukan oleh kelompok lain dengan menggunakan analisis ADN kromosom Y menunjukan bahwa pria pertama berasal dari daerah aka Afrika, di tempat suku Pygmee berada. Pendekatan tersebut diatas, meskipun mengarah pada Afrika sebagai daerah asal manusia, sangat didukung oleh data fosil.

Meskipun data molekuler sangat cocok dengan data fosil, namun data yang masih ada belum cukup untuk memastikan asal-usul manusia. Teori lain menyatakan bahwa manusia pertama mungkin adalah hibrit antara manusia primitif (Homo erectus dengan Homo habilis dan Homo neaderthalensis) dan dihasilkan manusia modern yang hidup sekarang. Pendapat lain mengatakan bahwa asal usul manusia terjadi di Afrika dan Asia. Adapula kemungkinan yang jauh lebih kecil yakni di Eropa dan Australia. Pendapat ini didasarkan pada fosil Homo erectus dan fosil Homo sapiens.

Berikut ini penyebaran Homo erectus berdasarkan data fosil di empat benua pada masa Pleistosen atas (A), Pleistosen tengah (B), dan Pleistosen bawah (C).

Skema Hubungan Kekerabatan antara Fosil-Fosil Primata

  1. 2. Radiasi Primata

Perkembangan evolusi primata dimulai dari moyang yang berupa hewan mammalia pemakan serangga menurunkan Prosimian yang hidup pada zaman Paleosin. Hewan ini bertubuh kecil seperti cecurut, bermoncong, dan berekor panjang. Mereka tangkas dan cerdas, mempunyai organ-organ penggenggan dan lima jari. Dari prosimian perkembangan radiasi evolusi menuju 4 golongan besar yang masih tetap hidup sekarang ini.

a) Prosimian Modern

Kelompok besar pertama yakni prosimian modern. Yang termasuk kelompok ini adalah lemur dan loris, sekarang hidup di pulau Madagaskar. Hewan-hewan ini masih mempunyai moncong dan ekor yang panjang, berkuku, bukan cakar dengan kemampuan untuk memanipulasi obyek, hal ini merupakan ciri utama primata.

Hewan lain yang termasuk prosimian modern ialah Tarsier (binatang hantu), hidup di Asia Selatan dan Indonesia (daerah pantai Kalimantan, Sulawesi, dan Sumatera). Pada hewan ini tidak dijumpai lagi moncong yang panjang, mata lebih ke depan tidak seperti mata lemur yang agak kesamping. Oleh karena itu, Tarsier dapat memfokuskan satu titik dengan kedua matanya. Nampak adanya peningkatan pada alat-alat penglihatan dan mekanisme saraf yang memberikan kemampuan untuk kedalaman persepsi (binocular stereoscopic vision) dan penglihatn warna pada tahap-tahap beranekaragam.

b) Ceboidea (Monyet Dunia Baru)

Ceboidea hanya hidup pada lingkungan pohon dan ditemukan di daerah hutan-hutan sebelah selatan Amerika Utara, Amerika Tengah, dan Amerika Selatan. Mereka terbagi menjadi dua famili, yakni Callithricidae dan Cebidae.

Callithricidae atau marmoset adalah Primata kecil yang telah menempati niche seperti bajing di hutan dunia baru. Perkembangan yang menonjol pada cakar untuk memanjat yang merupakan bagian penting dari pergerakan mereka.

Ceboidae hidup di lingkungan pohon. Namun lebih berkembang dibandingkan dengan Callithricidae. Mereka mengembangkan beraneka ragam besar tubuh dan adaptasi ekologis di npohon-pohon. Beberapa anggota Cebidae telah beradaptasi dengan cara hidup di lingkungan pohon dengan jalan mengembangkan “kaki ke-5” dalam bentuk ekor prehensil (penggenggam). Ekor prehensil tidak hanya terdapat pada monyet dunia lama.

c) Cercopithecoidea (Monyet Dunia Lama)

Semua primata dunia lama kecuali prosimian adalah catarrhini (hidung terbelah). Monyet-monyet dunia lama diklasifikasikan dalam satu famili yakni Cercopithecidae yang terbagi menjadi 2 sub famili, yaitu Cercopithecinae (Monyet babon) dan Colobinae (monyet pemakan daun).

Pada catatan fosil Cercopithecoidea berkembang pada zaman Oligosin dan Miosin. Pada akhir miosin mereka telah menempati sejumlah niche lingkungan pohon serta terestrial di Afrika dan Erasia. Pada saat sekarang mereka berkembang menjadi colonin (monyet pemakan daun) dan cercopithecin. Cercopithecin yang hidup sekarang menempati iklim dan habitat yang lebih luas dibandingkan primata lain, kecuali manusia.

  • Colobinae

Colobinae hidup beradaptasi makan daun vegetasi muda. Mereka mempunyai puncak gigi yang tajam pada gigi molar, kantung pipi khusus, dan bentuk perut khusus untuk mencernakan makanan. Pencernaan dilakukan dengan bantuan bakteri yang hidup pada perutnya yang mirip dengan kantung. Langur (sebutan untuk beberapa Colobinae) mendiami banyak habitat. Beberapa diantaranya di gunung-gunung tinggi dengan sedikit pohon dan makanya tergantung pada puncak-puncak cemara dan kulit pohon dan dedauna.

  • Cercopithecinae

Sub famili ini beraneka habitat, mulai dari savana terbuka (babon, macaques, monyet pantas) sampai hutan (mandril, mangabey, dan quenon). Tingkah laku sosial babon dan Cercopithecinae terestrial banyak dipelajari oleh ahli anthropologi untuk mengetahui faktor-faktor lingkungan dan ekologi yang menolong membentuk nenek moyang manusia.

Mereka berjalan di atas 4 kaki (quadrapedal dan mengembangkan kemampuan mencengkeram, tetapi tidak dengan ekor prehensil. Bentuk pergerakan mereka dinamakan branch walking (berjalan di atas cabang), plantigrade (kecenderungan bergerak pada permukaan palntar = tapak tangan atau tapak kaki).

Gibbon mempunyai tengkorak yang lebih kecil dibandingkan dengan Hominoid yang lain semata-mata arboreal. Bentuk gibbon khusus untuk bergerak arboncal, disebut brachiation. Brachiation memungkinkan gibbon bergerak lebih cepat antara pepohonan dengan menggunakan kedua lenganya, hingga tangannya berfungsi sebagai sebuah kait. Tetapi jika ia turun ke tanah atau berjalan-jalan di atas dahan, dilakukan dengan dua kaki.

Orangutan seperti gibbon hidup terbatas di Asia Tenggara dan pernah hidup tersebar luas di Asia. Cara bergerak orangutan dinamakan quadramanual (empat tangan). Meskipun orangutan mengahabiskan banyak waktunya di atas pohon dengan mengguankan 4 anggota badanya, juga dapat berjalan jauh sekali di daratan tanah, khususnya jantan dewasa` hampir 2 kali lebih besar daripada betinanya dn menjalani hidup membujang.

Gorila sangat terbatas ruang lingkupnya dan sekarang hanya terdapat di hutan pegunungan daerah katulistiwa dan dataran tinggi Afrika Timur. Gorila dalah vegetarian terestrial, pemakan daun yang tumbuh di daratan tanah. Susunan kerangka sangat khusus untuk menopang berat badan terestrial dan berjalan di atas buku-buku jari. Cara bergerak seperti inin terlihat pada bentuk dada, bahu, tangan, dan tulang lumbar vertebral yang kuat.

Simpanse tidak mempunyai catatan fosil, hidup terbatas di daerah hutan dan bagian berhutan kera. Karena adaptasi mereka, mempunyai struktur badan yang orthograde (tegak), yang memungkinkan mereka berjalan jauh di atas permukaan tanah, tetapi juga posisi duduk dalam jangka waktu lama. Untuk duduk, babon telah mengembangkan sepetak kulit pada bagian belakang yang dinamakan ischial callosities.

  • Hominoidea

Kelompok ini muncul pada zaman Paleosin. Selama niosin awal radiasi Hominoidae bercabang menjadi dua yakni Anthropoidea (kera) dan Hominidae (keluarga manusia). Kedua famili ini ditandai dengan hilangnya ekor dan berkembangnya ukuran besar badan. Otak Anthropoidae dan Hominiidae jauh lebih berkembang dan demikian fungsi lebih kompleks. Kera-kera hidup sekarang dibagi 4 genus, yakni gibbon, orangutan,simpanse, dan gorila.

 

 

  1. Makhluk-makhluk pra-Homo sapiens

Evolusi makhluk-makhluk pra-Homo sapiens dapat digolongkan menjadi dua bagian besar, yakni:

  1. a. Evolusi makhluk-makhluk pra-Homo sapiens berdasarkan hubungan kekerabatan manusia dengan hewan.

Klasifikasi Homo sapiens adalah sebagai berikut:

Kingdom         : Animalia

Kelas               : Mammalia

Ordo                : Primata

Subordo          : Anthropoidea

Famili              : Homonidea

Genus              : Homo

Spesies            : Homo sapiens

Berdasarkan hubungan kekerabatan antara manusia dengan hewan, evolusioner pra-Homo sapiens secara garis besar mengalami 4 perkembangan, yakni:

  • Famili Tupalidae

Famili Tupaliae merupakan ordo primata, yakni golongan hewan pemakan serangga.

  • Famili Lemuroidae

Famili ini merupakan ordo primata primitif termasuk di dalamnya adalah jenis binatang setengah kera. Misalnya Tarsius spectrum (binatang hantu), yang hidup di Indonesia (Kalimantan, Sulawesi, dan Sumatera), dan Filipina. Jenis binatang tersebut mempunyai

ciri-ciri yaitu bermoncong dan mempunyai ekor panjang serta berkuku bukan cakar dengan kemampuan memanipulasi obyek.

  • Famili Pongidae
  • Famili Hominidae
  1. a. Evolusi pra- Homo sapiens Berdasarkan Ditemukanya Fosil

Evolusi pra-Homo sapiens berdasarkan hasil penemuan fosil yang ditemukan diberbagai lapisan dunia. Berdasarkan fosil fosil yang ditemukan diperkirakan kehidupan manusia dimulai lebih kurang 25 juta tahun lalu yang tersebar menjadi 3 zaman yakni:

1)                  Zaman Miosin (25-10 juta tahun yang lalu)

v  Tingkat pertama, yakni Plipithecus. Makhluk ini sepenuhnya bersifat kera, oleh karena itu dinamakn kera primitif. Tubuhnya kecil dan pendek. Kedua tangannya mungkin masih digunakan untuk bergelantungan untuk bergelantungan dipohon. Mereka belum dapat berjalan tegak. Diduga, kera primitif hidup 35-25 juta tahun yang lalu ditemukan oleh tim ekspedisi Universitas Yale di Fayum tahun 1961.

v  Tingkat kedua, Proconsul, yakni kera hidup sekitar 25-15 juta tahun yan lalu. Para ahli berpendapat bahwa makhluk ini tidak sepenuhnya bersifat kera, desebabkan pada muka, rahang, gigi geliginya terdapat ciri yang ditafsirkan sebagai ciri manusia. Makhluk ini di temukan di danau Victoria, dikatakan oleh seorang ahli:”Mungkinkah ini merupakan bisikan samar-samar pertama tentang makhluk hidup yakni manusia?”. Proconsul semakin banyak terkumpul dan semuanya menunjukan bahwa binatang ini muncul dengan berbagai ukuran yang berbeda-beda; ada yang sekecil simpanse dan ada yang menjadi sebesar gorilla. Tipe gorilla inilah yan menjadi nenek moyang gorilla modern.

v  Tingkat ketiga, Dryopithecusi, yakni kera raksasa yang hidup sekitar 15-10 juta tahun yan lalu. Makhluk ini sejenis dengan Proconsul. Fosilnya ditemukan luas di Eropa, India, Cina, dan Afrika. Fosil ini belum lengkap untuk menunjukan salah satu anggota dari genus  yang luas menuju kearah manusia. Karena rekonstruksi makhluk ini dibuat terutama dengan menggunakan fragmen-fragmen dan gigi-gigi. Dryipithecus memiliki bentuk badan yang cukup besar serta sangat gemar mengembara sehingga menempati hutan tropis yang sangat luas.

v  Tingkat keempat, Ramapithecus, yakni primata paling purba yang pada umumnya dianggap sebagai leluhur manusia. Hidup sekitar 15-10 juta tahun yang lalu. Ukuranya jauh lebih kecil daripada manusia sekarang, yakni 0,9-1,2 meter dan kapasitas tengkoraknya lebih kurang 400 cc. Fosil dari makhluk ini ditemukan pada tahun 1930-an di bukit Siwalak (Pakistan) oleh G.E. Lewis  dari Universitas Yale.

2)      Zaman Plioin (10-12 juta tahun yang lalu)

Pada zaman ini telah muncul makhluk baru yakni Primata yang tidak menyerupai primata yang hidup sebelumnya. Makhluk ini bukan kera penghuni hutan, tetapi lebih banyak hidup dipadang rumput terbuka. Makhluk ini berjalan tegak dengan kedua kakinya. Ada ada dua jenis makhluk ini yakni:

  • Tahap kelima, Australopithecus aferensis

Makhluk ini merupakan tingkat kelima, Australopithecus aferensis merupakan makhluk purba yang diduga merupakan keturunan Ramapithecus. Hidup sekitar 5 juta tahun yang lalu. Makhluk ini juga dianggap sebagai Hominoid paling awal yang menurut beberapa ahli sudah mampu berjalan tegak. Australopithecus aferensis ditemukan di Louis dan Mary Leakey di bagian utara dan timur Afrika Selatan., ditebing Olduvai dekat dengan Ethiopia. Fosil-fosil makhluk ini ditemukan lapisan-lapisan batuan yang membentuk tebing lembah. Dengan metode kalium-argon dapat ditemukan dengan tepat fosil itu.

Tahap keenam, Australopithecus africanus

Australopithecus africanus merupakan tingkatan keenam. Makhluk ini ditemukan oleh Raymond Dart, pada tahun 1924, yakni seorang anatomi dan palaentologi dari universitas Witwatersrand di Johannesburg, Afrika selatan. Fosil Australopithecus africanus dipelajari Dart dari koleksi batuan yang mengandung dari suatu lubang galian pertambangan kapur di Taung, Batswana. Fosilnya terbenam dalam salah satu bagian batuan dimana tengkorak-tengkorak yang ditemukan tidak menyerupai tengkorak lain yang pernah dilihatnya.

Ketika tengkorak tadi dipisahkan sama sekali dari batuan, nampak suatu tengkorak yang menakjubkan. Dalam beberapa hal, tengkorak ini menyerupai anak manusia yang berumur lima atau enam tahun. Tetapi dalam beberapa hal lainnya tengkorak tadi jelas menyerupai tengkorak kera. Dart menamakan temuannya dengan Australopithecus africanus, artinya Kera afrika selatan. Dia terus mempelajarinya dan setelah empat tahun bekerja berhasil memisahkan rahang tengkorak sedemikian, sehingga giginya tampak jelas. Terlihat gigi-giginya sangat menyerupai gigi anak manusia, lain dari itu, dari letak foramen magnum. Yakni lubang yang menghadap ke tenggorokan dan yang dilewati oleh urat saraf tulang belakang menuju ke otak, menghadap langsung kebawah. Dart merasa bahwa tengkorak tadi adalah tengkorak suatu makhluk yang letak kepalanya seperti pada manusia; mungkin makhluk tersebut sudah berjalan tegak.

Penemuan Dart didukung oleh ahli palaentologi lain yang bekerja di Africa selatan, yakni Robert Broom. Selama bertahun-tahun dia mempelajari fosil mamalia dari Africa selatan. Dengan beberapa teman sekerjanya, Broom mulai mencari fosil-fosil lagi, yang mungkin dapat memberikan petunjuk untuk memperkuat kesimpulannya. Selama empat puluh tahun berikutnya, terkumpul sudah bahan fosil; yakni fosil tengkorak, tulang kaki, dan tulang panggul. Semua fosil diharapkan dapat memberikan petunjuk dengan jelas bahwa memang sesungguhnya di Africa selatan terdapat makhluk pra-manusia(pra-homo sapiens).

Zaman Pleistosin ( 2 juta tahun yang lalu sampai dengan sekarang )

Pada zaman ini manusia mengalami evolusi yang sangat cepat dan sudah menggunakan perkakas yang sangat baik dari batu maupun dari kayu. Mereka sudah pandai berburu, sudah bisa menggunakan api dan diduga sudah dapat berbicara. Anggapan ini berdasarkan pada volume otak yang lebih besar bila dibandingkan dengtan makhluk sebelumnya.

Tahap ketujuh, Australopithecus robustus

Australopithecus robustus  merupakan makhlik sejenis Australopithecus africanus, namun ukurannya lebih besar, tinggi badannya mencapai1,5 meter dan berat badanya 65-75 kg, mempunyai gigi-gigi besar dan otot rahang yang kuat, yang menunjukkkan spesies ini adalah herbivora.sedangkan Australopithecus robustus lebih langsing, berat badannya kira-kira50 kg dan tingginya 1,2 meter. Meskipun dari catatan fosil jauh dari sempurna, tetapi ada pentunjuk yang mengatakan bahwa mereka di Africa kira-kira selama 750.000 tahun yang lalu. Selama waktu itu mereka semakin lama semakin menyerupai manusia., sedangkan Australopithecus robustus tetap tidak berubah.

Tahap kedelapan, Australopithecus boisei

Makhluk ini adalah tahap kedelapan, yang merupakan jenis Australopithecus yang paling besar. Boisei hidup di Africa timur, dengan cirri-ciri badan tegap, muka dan giginya khas lagi kokoh, tempurung kepalanya rendah dan kasar. Diduga hidup 1,5-1 juta tahun yang lalu. Ditemukan oleh leakey di lembah Olduvai, Tanzania.

Tahap kesembilan, Homo habilis

Makhluk ini adalah keturunan dari Australopithecus purba yang lebih ramping dan berbeda dengan saudara-saudaranya, karena lebih tinggi intelegensinya. Homo habilis( manusia tukang) merupakan pembuat dan pemakai alat. Mereka hidup sekitar 2-1,5 juta tahun yang lalu. Beberapa ahli berpendapat bawa makhluk ini sebagai makhluk sejati pertama, Ditemukan oleh Leakey di lembah Olduvai.

Tahap kesepuluh; Homo erectus

Makhluk ini diduga hidup pada 1,5-0,5 juta tahun yang lalu. Homo erectus dapat berjalan tegak, kakinya panjang dan lurus dan tulang tungkainya lebih maju, otaknya lebih besar dengan volume berkisar 750-1.400 cc. homo erectus sebagai manusia purba sudah pandai membuat perkakas, misalnya kapak genggam, walaupun masih agak kasar, kehidupannya dengan berburu mamalia besar. Telah menggunakan api, sudah dapat bicara untuk mengajari anaknya bagaimana membuat perkakas.

Makhluk ini ditemukan terbesar didunia.

Kenapa homo erectus dapat hidup diseluruh duniabelumlah jelas.

Mungkin tipe makhluk ini berevolusi dibeberapa tempat dan menyebar sepanjang dataran subur dan mudah dilalui; terbentang dari Africa timur, mengintari samudera Indonesia sampai ke jawa.

Perkembangan evolusinya sejalan dengan pengembaraan mereka dari abad ke abad. Makhluk ini ditemukan diberbagai tempat, antara lain;

-           Pithecantropus erectus(manusia jawa), ditemukan oleh Uegene Dubois pada tahun             1891. Dubois adalah seorang dokter Belanda menemukan fosil manusia jawa di    daerah Trinil(sepanjang tepi bengawan solo). Fosil yang ditemukan berupa rahang,             beberapa gigi, dan sebagian dari tulang tengkorak.

-           Pithecantropus pekinensis(Sinathropus pekinensis) manusia Cina. Fosil makhluk ini            ditemukan oleh Davidson Black dan Tranz Weidenreich pada tahun 1920 dari sebuah         penggalian disebuah gua kapur didekat Peking. Volume otaknya 900-1.200   cc.Kebudayaannya sudah mulai maju daripada Phithecantropus.Mereka telah             menggunakan senjata dan perkakas yang terbuat dari tulang dan batu sebagai alat-alat       kerja. Penggunaan api tampaknya sudah biasa. Para ahli berpendapat bahwa makhluk   ini suka membunuh antar sesamanya. Hal ini terbukti dari tulang_tulang tengkorak            yang kosong menunjukkan bahwa bekas dibelah dengan senjata dari bawah ke atas.             Banyak para ahli berpendapat bahwa Sinathropus pekinensis merupakan varian dari             Pithecantropus, karena kedua manusia purba memiliki struktur tubuh yang sama dan          hidup pada zaman yang sama, yakni kira-kira 500.000 tahun yang lalu.

Tahap kesebelas, munculnya makhlik yang dinamakan Homo sapiens purba, yakni makhluk yang hidup sekitar 400.000 yang lalu. Makhluk ini sebagai penemuan fosil dari tiga tengkorak yang tidak lengkap, yakni kepingan tengkora, tulang dan gigi. Dari fosil yang ada ditafsirkan bahwa manusia ini merupakan peralihan dari Homo erectus ke Homo sapiens yang lebih modern. Kemampuan membuat alat juga lebih maju, bahkan ada yang menduga bahwa mereka sudah mulai bercocok tanam.

Tahap keduabelas, adalah munculnya Homo sapiens neanderthalesis(manusia lembah neander), yakni makhluk yang diduga hidup pada masa antara 75.000-10.000 tahun yang lalu. Fosil makhluk ini ditemukan pada tahun 1856 di lembah Neanderthal, Jerman. Bentuk tubuhnya sepenuhnya manusia, hidungnya terlihat mancung. Ukuran volume otaknya sudah termasuk dalam kisaran ukuran rongga otak manusia modern. Tinggi tubunya berkisar antara 1,6-1,8 meter, berbahu lebar, berdada cembung  dan berotot padat. Manusia lembah Neander sudah memiliki kemampuan  membuat dan memakai pakaian dari kulit dan menetap secara sederhana di gua-gua. Para ahli pada umumnya sepakat bahwa manusia lembah Neander adalah leluhur manusia modern, walaupun ada sekelompok ahli yang meragukannya.

Umumnya masih didebatkan apakah Homo sapiens neanderthalesis pra manusia atau manusia? Sebagian para ahli berpendapat bahwa makhluk ini manusia walaupun wajahnya menyeramkan. Nama biologinya menunjukkan bahwa ia ditempatkan dalam genus dan spesies sama dengan kita, tapi ditempatkan dalam subspecies yang berbeda dengan manusia. Manusia neander tidak berdagu dan mempunyai otok yang sama besarnya dengan otak manusia sekarang, Volume otak ini berkaitan dengan kemampuan berbicara yang bekembang dengan baik. Ia hidup di gua-gua dan menggunakan api dan membuat peralatan dengan baik dan anggota keluarga meninggal maka akan dikubur.

Homo sapiens neanderthalesis pernah”disingkirkan” dari catatan Homo sapiens secara anatomis modern. Banyak teori yang telah diajukan untuk menjelaskan perkembangan dan kepunahan Neanderthal. Teori-teori tersebut berspekulasi mengenai hubungan Neanderthal eropa dengan bentuk-bentuk lain di Timur Tengah dalam rangka untuk mencari bentuk tempat Homo sapiens neanderthalesis dalam evolusi manusia.

Teori-teori tersebut dapat diuraikan sebagai berikut;

-                      Neanderthal adalah dalam bentuk transisi antara Homo erectus dan Homo sapiens yang kemudian berevolusi menjadi manusia modern. Bentuk progresif dari Timur Tengah dianggap lebih maju.

-                      Neanderthal telah berspesialisasi, terisolir secara genetic yang telah teradaptasi dengan lingkungan dingin glacial Eropa. Kemudian iklim bertambah hangat 40.000 tahun yang lalu, mereka punah dan digantikan oleh bentuk-bentuk yang tidak terlalu berspesialisasi dari Timur Tengah yang berimigrasi ke eropa.

-                      Teori yang sama dengan yang kedua, tetapi bukannya digantikan dengan bentuk-bentuk lain yang datang melainkan merka secara genetik tenggelam dan tertelan begitu mereka kawin dengan bentuk-bentuk lain yang sudah maju.

 

Beberapa teori mungkin benar, atau mungkin salah. Nampaknya Neanderthal eropa sudah agak terisolir secara genetic. Apakah akibat Morfologi yang berbeda mengakibatkan founder effect tidaklah pasti. Sama saja dengan pertanyaan yang mempermasahkan apakah mereka menyumbangkan gen pada populasi modern. Nampaknya juga tidak mungkin teknologi Neanderthal tidaklah cukup menghadapi kebudayaan lain yang menyerbu, karena populasi setempat cenderung untuk lebih teradaptasi dengan lingkungan lokal daripada populasi imigran, naming kita banyak melihat kasus-kasus sejarah mengenai kekuatan teknologi luar menggantikan teknologi setempat, misalnya jatuhnya suku Indian Amerika setelah kontak dengan orang Eropa.

Tahap ketigabelas, Yakni munculnya Manusia Cro-magnon. Makhluk ini merupakan Hominidae(Manusia)purba termodern. Diduga hidup 10.000-ribuan tahun yang lalu. Mereka memiliki kebudayaan yang cukup maju, bercocok tanam secara baik, memelihara binatang, menguasai lingkungan, bahkan kemudian membangun kota dan memiliki peradapan. Cirri-cirinya adalah memiliki dagu yang menonjol, hidung mancung, gigi kecil dan merata, serta raut wajah yang tampan. Sesungguhnya makhluk ini mirip dengan orang-orang eropa sekarang.

Cro-magnon diambil dari nama gua di Prancis, tempat fosil makhluk ini di temukan. Tanpa ragu-ragu para ahli antropologi nenempatkan manusia Cro-magnon pada spesies dan subspecies yang sama dengan kita(Homo sapiens). Manusia Cro-magnon memiliki cirri, tinggi,tegak dan mempunyai otak yang sama seperti Manusia sekarang. Mereka sangat pandai sekali dalam membuat alat-alat dan juga ahli seni. Selain batu mereka juga menggunakan tulang, gading dan tanduk kijang untuk membuat alat-alatnya, beberapa bahan ini diukur dengan corak-corak atau dipahat  menjadi bentuk benda yang dapat dikenal.

Bagaimana hubungan antara Manusia Cro-manon dan Homo sapiens yang sekarang hidup di eropa tidak begitu jelas. Uraian pantaentologi manusia sebenarnya membingungkan, bahkan lebih membingungkan daripada yang terlihat pada uraian diatas. Fosil Manusia selalu tidak lengkap dan selalu sukar untuk menentukan umurnya. Kadang-kadang para ahli antropologi tidak bekerja sama dengan pra ahli biologi lainnya dan begitu pula sebaiknya. Tetapi penelitian mengenai zaman Pleistosin, yakni zaman terjadinya sebagian besar evolusi genus Homo mendapat kemajuan pesat dan dikemudian hari tentu kita akan lebih mengetahui lagi mengenai asal-usul manusia.

Sejarah manusia

Sejarah manusia adalah asal-usul manusia. Fakta atau bukti yang diperoleh untuk mempelajari sejarah manusia dengan bantuan fosil yang ditemukan pada lapisan bumi. Dari fosil-fosil yang ditemukan, didapatkan kesimpulan bahwa deretan-deretan fosil yang terdapat dibatuan muda berbeda apabila dibandingkan dengan fosil dari batuan yang lebih tua. Perbedaan itu disebabkan oleh perubahan yang berlahan-lahan. Cara penyebaran hewan dan tumbuhan dapat membuka tabir mengenai perubahan-perubahan yang terjadi pada moyangnya.

Dalam pembicaraan mengenai asal-usul manusia pada bahasan berikut ini dilihat dari kacamata biologi. Tentu saja, ada pandangan-pandangan lain yang mengungkapkan tentang timbulnya manusia dibumi ini. Karena kita ingin mengingkpkan sejarah manusia dari segi Biologi, maka sudah barang tentu kita akan menjelaskan dari sudut logika materi biologi yang telah kita ketahui.

Klasifikasi makhluk hidup dengan menggolongkan manusia dengan hewan Vertebrata, yakni sebagian dari mamalia. Bila kita membedah tubuh manusia, bagian-bagian tubuhnya seperti jantung, usus, hati dan paru-paru tidak banyak berbeda dengan jantung, usus, hati dan paru-paru kucing atau kera. Dengan demikian pula dapat kita pelajari sistem saraf, sistem endokrin, pernafasan, pencernaan, repruduksi atau konstraksi otot-ototnya, kita akan selalu menemukan proses-proses kimia dan fisika yang pada prinsipnya sama seperti yang terdapat pada hewan. Manusia mempunyai rambut dan bisa menyusui anaknya. Manusia mempunyai gerakan bipedal( Latin: bi = dua, dan pedes = kaki) yang berlainan dengan gerakan mamalia lainnya. Bagian-bagian anatomi manusia dank era sangat serupa, oleh karena itu mereka dimasukkan kedalam suatu golongan yakni ordo primate.

Setiap spesies memiliki ciri-ciri khas yakni ciri struktur, ciri fisiologi dan ciri tingkah laku yang membedakan spesies yang berlainan tetapi yang dekat hubungan kekeluargaannya. Meskipun dalm individu dalam spesies manusia banyak terdapat keanekaragaman, spesies Manusia dapat dibedakan dengan jelas dari hewan yang paling menyerupai, yakni Primata besar lainnya.

A. Ciri-ciri Struktur Manusia

Perbedaan jasmani yang mencolok pada manusia dan hewan adalah dalam hal kemampuan manusia untuk berdiri, berjalan dan berlari. Oleh karena itu, tangan manusia bebas untuk mengerjakan atau untuk membawa sesuatu. Kemampuan ini banyak menyangkut modifikasi anatomi. Kaki manusia lebih panjang dari pada lengannya, sesuatu hal yang membedakan dari primate lainnya. Kaki mnusia, yang mempunyai lekukan besar dengan ibu jari yang sebidang letaknya dengan jari lainnya, sangat berbeda dengan kaki kera. Kaki manusia sesuai untuk berkalan atau berlari, akan tetapi tidak sesuai untuk berpegangan pada dahan-dahan pohon. Kepala manusia terletak pada tulang belakang sedemikian rupa, sehingga memungkinkan manusia untuk dapat melihat lurus ke depan jika berdiri tegak.

Otak manusia relayif besar. Manusia masa kini mempunyai volume tempurung otak besar 1200 sampai 1.500 cc; tempurung otak simpanse hanya 350 sampai 450 cc. Tidak ada hubungan mutlak antara besarnya ukuran otak dengan kecerdasan. Individu yang mempunyai otak terbesar belum tentu merupakan individu yang tercerdas. Namun tidak tidak dapat disangkal bahwa otak manusia mempunyai kemampuan besar untuk belajar. Ciri-ciri kepala manusia lainnya adalah muka yang tegak lurus, rahang yang tidak begitu menonjol, dagu yang nyata, hidung yang jelas dengan ujung memanjang dan bibir yang mempunyai selaput lendir di bagian luar.

Tubuh manusia mempunyai penyabaran rambut yang istimewa. Penyebaran rambut ini berbeda-beda pada berbagai macam populasi manusia. Kaum pria dari beberapa populasi manusia mempunyai janggut lebat. Banyaknya rambut pada tubuh berbeda-beda, begitu pula rambut pada lengan dan kaki. Kita hanya dapat mengira-ngira apa artinya adaptasi penyebaran rambut demikian itu dan sampai sekarang pemikiran-pemikiran semacam itu tidak mempunyai arti sama sekali.

B. Kemampuan Jasmani

Gambaran mengenai batas-batas kemampuan jasmani manusia dapat dilihat dari hasil-hasil pertandingan olah raga. Misalnya untuk lari jarak pendek (100 m), manusia dapat mencapai lari 36 km per jam. Banyak macam hewan dapat lari lebih cepat daripada manusia. Hewan-hewan ini mempunyai kaki yang lebih panjang daripada kaki manusia dalam perbandingan tubuhnya. Macan tutul dapat mengejar kijang dengan kecepatan lebih dari 100 km per jam. Biasanya berat jenis tubuh manusia lebih rendah daripada berat jenis air. Karena itu, di laut tenang dapat terapung untuk jangka waktu lama. Manusia dapat berenang dengan baik. Untuk jarak 100 m manusia dapat berenang dengan kecepatan rata-rata 6,8 km per jam. Bahkan dengan bantuan alat-alat di tangan dan di kaki pun kemampuan berenang manusia masih jauh dibawah kemampuan ikan pedang yang dapat membelah air dengan kecepatan 64 km per jam atau kempuan kura-kura laut atau ikan paus yang dapat berenang dengan kecepatan 25 km per jam.

Perbandingan-perbandingan di atas menunjukkan bahwa kemampuan jasmani manusia jauh di bawah kemampuan jasmani hewan. Tetapi manusia mempunyai kecakapan yang jauh lebih tinggi dari pada hewan. Karena keakapan ini, manusia mampu menggunakan alat inderanya yang paling sempurna yakni alat pelihat dengan sebaik-baiknya. Manusia dapat menafsirkan rangsangan yang diterima dan mempunyai pikiran yang tidak terhingga banyaknya dalam mengadakan reaksi terhadap apa yang dialaminya.

C. Ciri-ciri Fisiologi

Sebagian besar keunggulan struktur manusia lebih banyak berhubungan dengan cirri tingkah lakunya daripada dengan ciri fisiologi, meskipun memang kadang-kadang sukar untuk membedakan kedua hal ini. Secara fisiologik manusia tidak banyak berbeda dari mamalia lainnya, terutama primata. Karena itu dalam banyak hal untuk mempelajari fisiologi manusia dapat menggunakan percobaan-percobaan dengan Mamalia.

Pada manusia terdapat musim berbiak. Kegiatan reproduksi dapat terjadi setiap saat sepanjang tahun. Populasi manusia banyak dijumpai individu pada hari lahir pada semua bulan dalam setiap tahun. Pada kera dan sebangsanya terdapat terdapat kecenderungan tidak adanya musim tertentu dalam reproduksi. Kebanyakan hewan yang dipelihara oleh Manusia cenderung mempunyai cirri fisiologi yang sama dengan Manusia, meskipun daalam bebas tetap mempunyai musim berbiak.

Tidak banyak hewan memiliki umur panjang. Hal ini disebabkan oleh cirri fisiologi pada umur tua menjadi lemah, dan organisme tua lebih muah untuk dibunuh oleh predator atau parasit. Hal inilah yang mempersulit penentuan umur sesungguhnya pada kebanyakn organisme. Tetapi dari catatan kebun binatang dan akuarium, yang hewannya terlindung diperoleh data melalui kemungkinan umur yang dapat dicapai oleh berbagai spesies hewan. Ternyata banyak penyu besar yang mempunyai umur lebih panjang daripada manusia. Umur rata-rata manusia mungkin lebih panjang daripada umur hewan.

Manusia mempunyai umur panjang, tetapi memerlukan jangka waktu lama untuk menjadi dewasa, banyak hewan yang menetas dan lahir telah dapat berdiri sendiri. Anak mamalia paling banyak memerlukan waktu beberapa minggu atau beberapa bulan sebelum dapat mengurusi dirinya sendiri, oleh karena masih harus mendapatkan makanan dari susu ibunya. Anak manusia selama 6-9 tahun sama sekali bergantung pada orang dewasa setelah itu untuk beberapa waktu ia masih bergantung oleh manusia dewasa meskipun berkurang, yang mendekati keadaan ini adalah kera besar. Anaknya memerlukan sekitar 2 tahun untuk hidup berdiri sendiri. Manusia meningkan pada sekitar umur 14 tahun dank era sekitar 10 tahun. Perkembangan manusia mencapai kesempurnaan pada sekitar 10 tahun, sedangkan pada kera umumnya pada umur 12 tahun.

D. Ciri-ciri tingkah laku

Manusia tidak berdaya sebagai individu sendiri, walaupun memiliki otak yang besar, biasanya manusia hidup bersama-sama membentuk masyarakat. Begitu juga dengan hewan banyak yang hidup bermasyarakat, misalnya serangga, masyarakat serangga berdasarkan tingkah laku yang merupakan sifat bawaan dan sedangkan masyarakat manusia berlandaskan pola tingkah laku yang dipelajarinya sedangkan masyarakat kera kurang teratur walaupun dibandingkan dengan masyarakat manusia yang paling sederhana.

Hal yang penting membedakan manusia dengan hewan adalah bahasa walaupun manusia dapat melakukan komunikasi melalui isyarat, tetapi untuk menggatikan bahasa atau dipakai untuk menekankan sesuatu, bahasa manusia manusia sangat rumit karena tidak hanya terdiri dari sistem teriakan dan panggilan. Bahasa adalah dasar dari kemanusiaan namun kita belum dapat mengetahui kapan manusia dapat berbicara dan tidak adanya keterangan mengenai bagaimana bahasa itu dimulai, bahasa adalah suatu cirri tingkah laku manusia.

 

 

 

KESIMPULAN

Dari makalah diatas kita dapat tarik kesimpulan bahwa:

  • Evolusi primata merupakan salah satu contoh evolusi dengan data yang “cukup lengkap”.
  • Analisis yang dilakukan pada primata primitif sampai dengan primata yang maju, yakni manusia memberikan gambaran sebagai berikut:

-          Hubungan antara tulang vertebrata dan tengkorak mengalami perubahan yang berangsur-angsur menuju titik berat tengkorak.

-          Bola mata pada organisme non primata tidak mempunyai tulang yang meliputinya. Tetapi pada kera dan manusia, mata sudah sepenuhnya terlindungi.

-          Ujung jari bercakar berangsur-angsur berubah menjadi kuku.

-          Kehidupan arboreal menyebabkan fungsi tangan menjadi lebih penting daripada kaki.

-          Volume otak mengalami perubahan pesat.

  • Perkembangan evolusi primata dimulai dari moyang yang berupa hewan mammalia pemakan serangga menurunkan Prosimian yang hidup pada zaman Paleosin.
  • Prosimian modern merupakan kelompok besar pertama, yang termasuk kelompok ini adalah lemur dan loris, sekarang hidup di pulau Madagaskar.
  • Ceboidea (monyet dunia baru) hanya hidup pada lingkungan pohon dan ditemukan di daerah hutan-hutan sebelah selatan Amerika Utara, Amerika Tengah, dan Amerika Selatan. Mereka terbagi menjadi dua famili, yakni Callithricidae dan Cebidae.
  • Semua primata dunia lama kecuali prosimian adalah catarrhini (hidung terbelah). Monyet-monyet dunia lama diklasifikasikan dalam satu famili yakni Cercopithecidae yang terbagi menjadi 2 sub famili, yaitu Cercopithecinae (Monyet babon) dan Colobinae (monyet pemakan daun).
  • Evolusi makhluk-makhluk pra-Homo sapiens dapat digolongkan menjadi dua bagian besar, yaitu:

-          Evolusi makhluk-makhluk pra-Homo sapiens berdasarkan hubungan kekerabatan manusia dengan hewan.

-          Evolusi pra- Homo sapiens berdasarkan ditemukanya fosil

  • Sejarah manusia adalah asal-usul manusia. Fakta atau bukti yang diperoleh untuk              mempelajari sejarah manusia dengan bantuan fosil yang ditemukan pada lapisan bumi.          Dari fosil-fosil yang ditemukan, didapatkan kesimpulan bahwa deretan-deretan fosil        yang terdapat dibatuan muda berbeda apabila dibandingkan dengan fosil dari batuan     yang lebih tua. Perbedaan itu disebabkan oleh perubahan yang berlahan-lahan.
  • Setiap spesies memiliki ciri-ciri khas yakni ciri struktur, ciri fisiologi dan ciri tingkah          laku yang membedakan spesies yang berlainan tetapi yang dekat hubungan            kekeluargaannya.

Saran

  • Setelah diketahui mengenai Evolusi Primata: Radiasi Primata, dan Makhluk-makhluk Pra-Homo Sapiens diharapkan pembaca tahu dan memahami apa yang dimaksud dengan evolusi primata, radiasi primata, makhluk-makhluk pra-homo sapiens, serta sejarah manusia itu sendiri.

 

11/20/2009 Posted by | Evolusi Organik | Tinggalkan komentar

MENJELASKAN DAN MENGANALISIS PERAN BIOTEKNOLOGI SERTA IMPLIKASI HASIL-HASIL BIOTEKNOLOGI PADA SALINGTEMAS

A.  PRODUK-PRODUK BIOTEKNOLOGI

1. Bidang Industri Kimia

Pelarut organik yang biasa dihasilkan melalui proses fermentasi, antara lain etanol, aseton, butanol dan isopropanol. Etanol diperoleh dengan cara fermentasi gula oleh khamir (ragi) dalam keadaan anaerobik. Bahan baku gula yang murah biasanya digunakan tetes (molase) yaitu ampas tebu. Aseton dan butanol biasanya menggunakan bahan baku pati dalam keadaan anaerobik pada suhu 300C–320C selama 40 – 80 jam. Mikroba yang berperan contohnya Clostridium acetobutylinum. Butanol banyak digunakan dalam pembuatan Plastik dan minyak rem. Asam-asam organik penting hasil fermentasi contohnya adalah asam asetat, asam laktat, asam sitrat, dan glukonat. Asam asetat (asam cuka) berasal dari fermentasi etanol secara aerobik oleh bakteri Acetobacter aceti. Asam laktat merupakan bahan yang rasa dan baunya sedap dan mempunyai daya pengawet. Asam ini digunakan sebagai penyedap minuman ringan, pengharum, sari buah, selai dan sirup, juga dalam pengalengan buah dan ikan. Bahan yang difermentasi biasanya gula, dengan bantuan Lactobacillus Sp. Asam sitrat juga diperoleh dari fermentasi gula, dengan bantuan Aspergillus niger atau Aspergillus wentii. Asam sitrat banyak digunakan dalam pembuatan minuman, selai, manisan, dan sirup.

2. Bidang Farmasi dan Kesehatan

Tidak perlu diragukan lagi, bahwa kemajuan bioteknologi dapat meningkatkan upaya pemeliharaan kesehatan masyarakat. Penerapan industri biologi dalam bidang kesehatan mengalami kemajuan yang mengagumkan. Berbagai aspek biologi telah dijadikan dasar pembuatan rancangan-rancangan untuk memerangi penyakit seperti produksi berbagai obat, antibiotik, vaksin, hormon, enzim, dan antibodi.

 

 

a. Antibiotik

Antibiotik adalah senyawa kimia yang dihasilkan oleh mikroorganisme. Senyawa ini mampu membunuh atau menghambat pertumbuhan mikroorganisme lain. Antibiotik digolongkan menjadi empat kelas utama, yaitu penisilin, tetrasiklin, sefalosporin, dan eritromisin. Penisilin dapat menghentikan infeksi oleh bakteri-bakteri yang umumnya sangat berbahaya. Sefalosporin adalah senyawa lain yang dapat membunuh bakteri yang resisten (tahan) terhadap penisilin. Sefalosporin, misalnya digunakan untuk melawan Staphylococcus (bakteri penyebab pneumonia).

Streptomisin bekerja dengan mencegah pembentukan protein pada bakteri. Antibiotik yang dihasilkan oleh jamur Streptomyces griseus ini ditemukan oleh Selman Waksman (1944). Streptomisin digunakan untuk mengobati tuberculosis (TBC). Antibiotik-antibiotik di atas dapat mengakibatkan sifat resistensi (tahan) sehingga mendorong para ahli untuk melakukan pencarian antibiotik baru. Rekayasa genetik dapat digunakan untuk menciptakan antibiotik yang termodifikasi. Sebuah teknik yang dikenal sebagai “Fusi Sel” member harapan besar untuk mendapatkan antibiotik dalam jumlah besar bahkan yang lebih baik.

b. Antibodi

Tubuh manusia dan hewan terus-menerus menghadapi serangan virus, bakteri, jamur, dan senyawa kimia yang terdapat dalam lingkungan. Untuk mengatasi serangan tersebut, tubuh membutuhkan golongan protein yang disebut antibodi. Antibodi tersebut dibentuk oleh sel khusus bernama limfosit B yang terdapat dalam limpa, darah, dan kelenjar limfe. Antibodi bersifat mengenali substansi asing (disebut antigen) dan menyerangnya atau menghancurkannya. Bagaimana jika tubuh diserang antigen secara berlebihan, sementara tubuh mempunyai kemampuan yang terbatas dalam menghasilkan antibodi?

Suatu teknik pembentukan antibodi telah dikembangkan berkat kemajuan bioteknologi. Para pakar bioteknologi telah dapat mengembangkan produksi antibodi secara besar-besaran. Sebuah antibodi yang disebut antibody monoklonal telah mampu mengatasi berbagai penyakit pada manusia, mulai dari penyakit kanker dan kegagalan ginjal sampai dengan penyakit infeksi oleh virus atau bakteri. Antibodi monoklonal juga meningkatkan keberhasilan pencangkokan organ. Antibodi monoklonal adalah kelompok antibodi yang identik dengan bentuk lekuk yang sama sehingga hanya mengenali antigen yang sama (perhatikan gambar di bawah ini).

 

 

Gambar. Antibodi (juga dinamakan imunoglobulin merupakan protein berbentuk Y. Di ujung setiap tangan terdapat dua kantung identik, bentuknya bervariasi dari satu molekul antibodi ke molekul antibody lainnya. Apabila antibodi berdekatan dengan antigen yang bentuknya sesuai dengan kantung, antibodi dan antigen akan saling berkaitan
Sumber: Biotechnology in School

 

 

 

 

 

 

 

 

 

George Kohler dan Cesar Milstein, berhasil menemukan cara membuat antibodi monoklonal pada penyakit kanker, penemuan ini memberikan harapan besar dalam pengobatan kanker. Dengan menggabungkan kemampuan sel B dalam membuat antibodi dan sifat sel kanker yang dapat dikatakan terus-menerus hidup pada lingkungan luar, dapat diproduksi sejumlah antibodi monoklonal. Cara ini dilakukan dengan memfusikan sel B dengan sel kanker sehingga dihasilkan sel hibrid (Teknologi hibridoma) yang memiliki sifat kedua sel tersebut, yaitu sel yang dapat membuat antibody dan hidup dalam jangka waktu yang lama. Untuk lebih jelasnya pelajari bagan berikut ini!

 

Gambar: Pembuatan Antibodi monoklonal

 

 

 

 

 

 

 

Produksi sel hibridoma yang membuat antibodi monoklonal mengenali dan melekat pada molekul antigen. Tikus diinjeksi dengan campuran bahan yang mengandung sejumlah kecil antigen. Beberapa hari setelah injeksi itu limpa tikus dipindahkan dan sel-sel B-nya, beberapa di antaranya akan membuat antibodi mengenali antigen, dibiarkan berfusi dengan sel myeloma kanker untuk menghasilkan hibridoma. Klon hibridoma dipisahkan satu dengan lainnya dan diuji untuk melihat mana yang menghasilkan antibody monoklonal.

c. Vaksin

Pada tahun 1067 lebih dari sepuluh juta penduduk dunia terserang penyakit cacar, dan penyakit ini bersifat endemik bagi lebih dari 30 negara. Sekarang penyakit ini telah dapat diatasi sejak program vaksinasi masal WHO dilakukan.Vaksinasi juga telah dilakukan untuk memerangi penyakit rabies, dipteri, tetanus, batuk kering, radang sum-sum tulang belakang, radang paruparu, radang selaput otak, TBC, polio, hepatitis, dan lain-lain. Meskipun demikian, penyakit akibat infeksi virus masih banyak melanda masyarakat, hal ini disebabkan oleh belum tersedianya vaksin yang efektif dan harganya murah.

Metode baku pembuatan vaksin adalah membiakkan mikroba pathogen (misalnya virus) dalam binatang yang cocok atau membiakkan sel dalam laboratorium. Virus kemudian dikumpulkan, dimatikan atau dilemahkan sebelum diinjeksikan ke dalam tubuh manusia. Tubuh kemudian membuat antibodi untuk menyerang mereka. Cara ini memerlukan waktu, tetapi yang merupakan masalah utama sebenarnya adalah sering kali tidak ditemukannya metode konvensional untuk membiakkan virus dalam jumlah banyak. Untuk mengatasi hal ini vaksin telah dibuat dengan rekayasa genetika dengan teknik “Kloning”.

d. Interferon

Sejarah interferon dimulai pada tahun 1957, ketika Alick Isaacs dan Jean Lindenmann meneliti tanggapan tubuh terhadap infeksi virus. Mereka menemukan bahwa suatu substansi yang disekresikan oleh sel yang terserang dapat membantu sel lain untuk menentang virus penyerang. Senyawa tersebut dinamakan interferon. Interferon digunakan untuk mengobati penyakit oleh virus dan beberapa penyakit kanker.

Sampai tahun 1980, sumber interferon dunia berasal dari laboratorium Karl Cantell di Helsinki, di sini sel darah putih dari donor darah dalam jumlah banyak, kemudian sengaja diinfeksi dengan virus untuk menghasilkan interferon. Jumlah interferon yang dibuat sangat kecil dan sangat sukar dipisahkan dari bahan lain yang terdapat dalam darah. Darah dari 90.000 donor hanya dapat menghasilkan 1 gram interferon, yang harganya dapat mencapai 50 juta (per gram).

Hal yang sangat menggembirakan Charles Weissman (Swiss, 1980) bersama kerabat kerjanya mengumumkan telah berhasil mengklonkan gen pengendali pembuatan satu tipe interferon manusia dengan menyisipkannya ke dalam bakteri, lalu sel bakteri tersebut segera membuat interferon. Kini interferon telah dapat diproduksi secara besar-besaran dan digunakan untuk mengobati berbagai infeksi virus (herpes, hepatitis, rabies) dan kanker.

3. Bidang Energi

Energi mutlak diperlukan manusia sebagai bahan dasar melakukan berbagai aktivitas. Sumber energi terbesar di dunia saat ini adalah bahan bakar fosil. Sementara bahan bakar fosil ini semakin hari semakin berkurang. Mau tidak mau manusia harus berpikir keras untuk mencari bahan bakar alternatif. Di antara berbagai alternatif penggunaan energi, biomassa merupakan suatu pilihan yang banyak mendapat perhatian.

Biomassa merupakan sumber energi kimia yang selalu dapat diperbarui. Bahan ini dapat dibakar atau dengan mudah diubah menjadi bahan bakar cair atau gas (metan, alkohol atau hidrogen) oleh mikroorganisme. Biomassa mempunyai pengertian produksi bahan bakar mutu tinggi dan senyawa kimia tertentu dari hasil budi daya tanaman dengan sengaja atau limbah biologi seperti yang dihasilkan dalam pertanian dan kehutanan atau limbah pengolahan pangan.

Di Brasil (1975), alkohol digunakan sebagai bahan bakar pengganti minyak bumi. Kendaraan bermotor menggunakan alkohol yang dicampur dengan bensin menjadi gasohol. Alkohol tersebut diperoleh dari fermentasi tebu. Di Amerika, gasohol merupakan campuran 10% alkohol dan 90% bensin, bahan pembuatan alkoholnya adalah jagung. Kebanyakan fermentasi etanol skala komersial dilakukan oleh khamir (Saccharomycess sp). Bahan yang digunakan bisa glukosa, fruktosa dan maltosa.

Bahan bakar lain adalah metan. Metan berasal dari penguraian bahan organik oleh bakteri anaerobik. Bahan organik yang dimaksud dapat berupa limbah ternak, limbah panenan, atau limbah manusia.

4. Bidang Makanan dan Minuman

Kisaran hasil pangan yang pembuatannya melibatkan mikroorganisme adalah sangat lebar, dari produk yang difermentasikan secara konvensional seperti tempe, oncom, kecap, mentega, keju, roti, yoghurt anggur, bir, tape, terasi, nata de coco, sampai yang modern seperti protein sel tunggal (PST) dan mikroprotein. Protein sel tunggal (“Single Cell Protein”) adalah sel

mikroorganisme yang dikeringkan seperti ganggang, jamur, bakteri, ragi, dan kapang.

Di bawah ini adalah daftar nama mikroba peranannya dalam mengubah bahan mentah menjadi suatu produk yang bernilai tinggi.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cita rasa dan aroma sangat penting agar makanan/minuman menjadi lebih enak dan menarik. Saat ini cita rasa dan aroma tidak hanya mengandalkan sumber dari bahan alami, tetapi sudah dapat disintesis di laboratorium.

Beberapa contoh senyawa penimbul flavour dan aroma yang mempunyai potensi untuk dikembangkan secara komersial dapat dilihat pada Tabel di bawah ini.

TABEL: Senyawa Penimbul Cita rasa/Aroma

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Contoh-contoh enzim dalam industri makanan yang telah diproduksi melalui fermentasi adalah sebagai berikut.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

TABEL: ENZIM DALAM INDUSTRI MAKANAN

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Bidang Pertanian dan Peternakan

Bertambahnya penduduk dari waktu ke waktu tentu saja menuntut tersedianya bahan pangan yang lebih banyak. Dalam beberapa dasawarsa terakhir, produksi hasil pertanian telah meningkat melebihi kebutuhan. Hal ini mendorong manusia untuk selalu meningkatkan teknologi pangan. Bioteknologi mempunyai potensi besar untuk meningkatkan produksi tanaman yang lebih tinggi, tahan terhadap herbisida tertentu, tahan terhadap penyakit, mengurangi kebutuhan terhadap pupuk, dan lain-lain.

a. Pemuliaan Tanaman

Penyilangan konvensional oleh para petani dilakukan dengan tujuan menghasilkan tanaman yang menjadi besar, kuat, dan lebih tahan penyakit. Selama puluhan tahun bahkan ratusan tahun lalu para petani dan para pemulia tanaman telah berhasil memuiliakan tanaman padi, jagung, dan tebu, sehingga tanaman tersebut memiliki kualitas panen yang baik.

Pemuliaan tradisional telah banyak membantu meningkatkan produksi pertanian dalam kurun waktu 50 tahun terakhir. Data FAO tahun 1992 menunjukkan adanya peningkatan hasil biji-bijian dari rata-rata 1,1 ton per hektar pada tahun 1950 menjadi 2,8 ton per hektar pada tahun 1992. Namun, karena jumlah penduduk masih jauh lebih besar dibandingkan jumlah produksi pangan, peningkatan hasil pangan melalui proses pemuliaan ini masih terus dikembangkan.

Pada tahun 2030 diperkirakan penduduk dunia mencapai 8 miliar atau meningkat 2 miliar dari populasi sekarang. Di Indonesia sendiri diperkirakan pada tahun 2010 penduduk mencapai 245,71 juta atau bertambah sebesar 33,78 juta jiwa dari sekarang. Pada saat itu kebutuhan beras diperkirakan 36,42 juta ton, padahal produksi hanya 29,42 juta ton, sehingga defisit produksi mencapai 6,72 juta ton (Suryana A., 2002).

Akibat dari pembangunan yang sangat pesat di berbagai bidang dalam beberapa tahun terakhir ini lambat laun lahan produktif semakin banyak terkonversi menjadi lahan nonpertanian. Pada tahun 1950 lahan yang dapat dimanfaatkan untuk aktivitas per orang sekitar 0,24 hektar, tetapi lahan tersebut hampir separuhnya (0,12 hektar) pada tahun 1993 dan diperkirakan hanya akan tinggal 0,08 hektar pada tahun 2030 (Suranto, 1999).

Dari data di atas Indonesia diperkirakan akan mengalami krisis pangan yang dapat mengganggu ketahanan pangan nasional. Untuk mencukupi kebutuhan pangan penduduk yang populasinya terus bertambah dengan pesat ini, diperlukan lahan yang luas, sementara lahannya semakin berkurang. Oleh karena itu, diperlukan terobosan-terobosan di bidang teknologi pertanian untuk meningkatkan produktivitas pertanian.

Seperti diyakini para pakar rekayasa genetika merupakan salah satu teknologi pertanian yang berpeluang dapat meningkatkan produktivitas pertanian. Pada pemuliaan tradisional diperlukan sedikitnya lima generasi penyilangan balik untuk menghilangkan gen-gen yang tidak dikehendaki sehingga pemuliaan tradisional memerlukan waktu yang lama. Dengan kemajuan ilmu genetika molekuler pada tahun 1970-an, dimungkinkan usaha mencari gen yang diduga bertanggung jawab terhadap karakter unggul satu tanaman. Saat ini secara umum ada dua cara untuk mencari gen tanaman itu, yakni isolasi gen dalam skala kecil dengan menargetkan satu gen saja (strategi ini disebut map-based cloning) dan dalam skala besar dengan menggunakan proyek genom, yaitu dengan membaca (dalam istilah khususnya menyekuen) semua urutan DNA suatu organism untuk mendapatkan semua gen yang ada.

Pada tahun 1920 istilah genom telah lahir, dipakai untuk menunjukkan keseluruhan kode genetika pada kromosom yang ada pada suatu organisme. Baru pada tahun 1944 diketahui bahwa materi dari kode genetik itu adalah DNA yang ada pada setiap organisme. Sekarang ini istilah genom telah begitu dikenal luas oleh masyarakat. Keunggulan rekayasa genetika adalah mampu memindahkan materi genetika dari sumber yang sangat beragam dengan ketepatan tinggi dan terkontrol dalam waktu yang lebih singkat. Usaha yang dilakukan untuk menanggulangi krisis pangan di Indonesia dengan pendekatan biologi molekuler, antara lain dengan merakit tanaman yang resisten terhadap serangan hama dan penyakit, toleran terhadap cekaman lingkungan serta bergizi tinggi.

b. Transgenik

Rekayasa genetika dalam bidang tanaman dilakukan dengan mentransfer gen asing ke dalam tanaman. Hasil rekayasa genetika pada tanaman seperti ini disebut tanaman transgenik. Pernahkah kamu berpikir bahwa sepotong jagung dan sebuah tomat dapat menyembuhkan penyakit? Atau hanya dengan memakan pisang kita dapat melindungi diri dari hepatitis?

Prodi gene Inc. of College station, Texas menjadi perusahaan pertama yang berhasil memodifikasi tanaman untuk menghasilkan protein tertentu yang berfungsi sebagai obat. Protein tersebut adalah trypsin, insulin, dan obat penting lainnya yang akan dimasukkan ke dalam jagung. Mereka juga mengujinya pada kentang, tomat dan wortel untuk menghasilkan vaksin hepatitis B. Para peneliti juga memodifikasi tomat, bayam, dan melon untuk menghasilkan vaksin rabies.

Kedelai transgenik muncul menjadi obat untuk herpes. Sebuah tim ilmuwan dari Purdue University dan Departemen Pertanian AS (USDA) telah mengembangkan tomat yang tiga setengah kali lebih banyak mengandung lycopene dan antioksidan untuk melawan kanker. Kemajuan ini sangat penting dan dalam kenyataan jumlah tanaman transgenik yang diproduksi setiap tahun semakin meningkat. Hingga tahun 1988 yang asalnya hanya ada 23 tanaman transgenik, meningkat menjadi 30 pada tahun 1989 dan lebih dari 40 pada tahun 1990.

Pencangkokan (kloning) adalah transplantasi/transfer gen ke gen lainnya, misalnya gen pankreas babi ditransplantasikan ke bakteri E. Coli sehingga dihasilkan insulin dalam jumlah besar. Sebaliknya gen bakteri yang menghasilkan toksin pembunuh hama ditransplantasikan ke tanaman jagung, maka akan diperoleh jagung transgenik yang tahan hama tanaman. Gen dari sel kelenjar susu domba ditransplansikan ke sel telurnya sendiri yang kemudian ditumbuhkembangkan di dalam kandungan induknya sehingga lahirlah Domba Dolly. Demikian pula gen tomat ditransplantasikan ke ikan transgenik sehingga ikan menjadi tahan lama dan tidak cepat busuk dalam penyimpanan.

Vektor DNA yang digunakan untuk memindahkan gen ke dalam tumbuhan, misalnya plasmid dari bakteri Agrobakterium tumefaciens. Perhatikan gambar berikut ini.

 

 

GAMBAR: penggunaan plasmid pada transgenik

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tanaman membutuhkan unsur N yang cukup. Kemampuan tanaman untuk memperoleh nitrogen sangat penting. Rhizobium merupakan penambat nitrogen yang sangat populer dan banyak ditemukan pada akar kacangkacangan. Telah lama diketahui bahwa enzim utama yang berperan menambat nitrogen tersebut adalah nitrogenase. Ternyata lebih dari selusin gen yang terlibat dalam menghasilkan enzim tersebut. Gen tersebut dinamakan gen nif (Nitrogen fixation). Rekayasa genetik telah berhasil untuk mentransfer gen nif dari bakteri penambat nitrogen ke dalam Eschecilia coli sehingga bakteri E Coli kemudian mampu menambat nitrogen. Bakteri ini kemudian dapat dijadikan inokulan untuk diberikan pada tanaman budi daya.

c. Transplantasi nukleus pada hewan

Pada tahun 1997 seorang peneliti Skotlandia, Ian Wilmut dan rekanrekannya menguasai pokok pemberitaan di berbagai media bahwa mereka telah mengklon seekor domba dewasa dengan mentrasplantasi nukleus dari sel puting susu kambing ke dalam suatu sel telur domba lain yang tidak di buahi. Hasilnya adalah domba “Dolly” yang DNA-nya sungguh-sunguh identik dengan domba pendonor nukleus, perhatikan Gambar:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

GAMBAR: Pengklonan Seekor Mamalia

 

 

1. Sel kelenjar susu diambil dari kambing seekor domba dan ditumbuhkan di dalam kultur dengan nutrisi rendah. Kondisi nutrisi rendah (setengahkelaparan) ini menahan siklus sel tetap berada pada G0 dan tampaknya membiarkan sel untuk berdediferensiasi.

2. Sementara itu sel telur diambil dari domba lain dan nukleusnya dipindahkan.

3. Sel kelenjar susu dalam fase G0 berfusi dengan sel telur yang tak bernukleus dengan cara memberikan getaran arus listrik ke kedua sel tersebut, yang juga merangsan agar mulai melakukan pembelahan.

4. Setelah ditumbuhkan dalam kultur selama 6 hari.

5. Embrio ditanam pada uterus domba ketiga, yang mirip seperti pendonor sel telur.

6. Hasilnya setelah kehamilan berupa anak domba (Dolly) yang identik dalam penampakan dan susunan kromosomnya dengan domba yang mendonorkan sel kelenjar susu. (Namun, gen Dolly tidak identik secarakeseluruhan dengan domba pendonor sel kelenjar susu karena DNA mitokondria Dolly berasal dari pendonor sel telur). Dolly ini merupakan kasus pertama yang laporannya disebarluaskan tentang mamalia yang “diklon” menggunakan nukleus dari suatu sel terdiferensiasi. Fotograf pada Gambar memperlihatkan Dolly ketika sudah menjadi seekor domba dewasa.

 

d. Proyek Genom

Tanaman menyediakan materi untuk kebutuhan industri seperti minyak, tekstil, bahan bakar dan obat-obatan. Nenek moyang kita dahulu meningkatkan kualitas tanaman dengan menyeleksi tanaman berdasarkan sifat dan karakter yang diinginkan melalui proses persilangan yang panjang. Sifat unggul dari satu tanaman liar digabungkan ke tanaman lain sehingga terbentuk tanaman baru dengan beberapa karakter yang lebih bagus. Proses panjang ini telah memungkinkan lahirnya revolusi hijau, dalam hal ini produk pertanian teroptimalkan sampai menyamai pertambahan jumlah penduduk dunia. Meskipun demikian, ledakan penduduk dunia terutama di negaranegara berkembang yang diikuti oleh berkurangnya lahan-lahan pertanian untuk pemukiman menyebabkan pertanian tidak seimbang lagi. Dengan demikian, usaha persilangan yang memakan waktu lama dengan sendirinya tidak mampu meningkatkan hasil produksi untuk mencukupi kebutuhan pangan pada masa mendatang. Untuk itu diperlukan satu teknologi baru guna meningkatkan produksi pangan secara lebih cepat.

Salah satu penemuan spektakuler telah dikembangkan, kita kenal dengan istilah Proyek Genom (“Genom Project”). Strategi ini ditopang dengan majunya perkembangan teknologi marker DNA, pemetaan genetika dan perpustakaan genom (genome library), teknologi sekuen DNA secara otomatis, serta analisis komputer (computerized analysis). Selain itu juga teknik kultur jaringan untuk mentransfer gen-gen yang ditemukan. Dengan demikian, bisa dikatakan ada dua tahap revolusi pertanian, yang pertama dicapai dengan persilangan tanaman secara tradisional yang memakan waktu dan yang kedua adalah melalui aplikasi ilmu genetika molekuler.

Proyek genom adalah proyek menyekuen urutan DNA setiap kromosom dari ujung ke ujung. Proyek genom pada tanaman sangat menjanjikan untuk mendapatkan informasi terlengkap tentang seluruh sifat biologis tanaman. Informasi ini akan membantu kita memahami bagaimana gen-gen menyebabkan tanaman mampu melaksanakan segala aktivitasnya sebagai makhluk hidup.

Inilah target umum proyek genom tanaman. Adapun target khususnya adalah untuk mengisolasi gen-gen yang memberikan sifat unggul, seperti sifat tahan penyakit, sifat toleran pada tanah bergaram, dan sifat alami lainnya, di antaranya gen yang mengatur pembentukan minyak biji-bijian atau waktu berbunga yang semuanya berdampak pada hasil panen. Usaha ini nantinya akan memungkinkan rekayasa genetika untuk menghasilkan tanaman baru yang lebih berkualitas.

Besarnya proyek genom serta teknologi yang mendukung untuk penyelesaiannya melahirkan genomika sebagai ilmu baru. Genomika diartikan sebagai usaha mendalami struktur dan fungsi gen dalam skala besar. Genomika dibagi dalam dua bagian, yaitu structural genomics (genomika struktur) dan functional genomics (genomika fungsi). Berikut ini beberapa contoh mikroba yang telah selesai pembacaan genomnya dan prospek yang diharapkan saat ini dan masa yang akan datang.

1) Pengubahan Zat Pati

Clostridium acetobutylicum adalah bakteri yang dapat mengubah zat pati menjadi pelarut organik aseton dan butanol yang sangat bermanfaat untuk industri.

2) Tahan Radioaktif

Deinococcus radioduran adalah mikroba yang dapat bertahan di lingkungan radioaktif berdosis tinggi yang membunuh hampir semua makhluk hidup lain. Bakteri ini dapat bertahan hidup pada tingkat radiasi 1,7 juta rad yang membuat E. Coli, kecoa, dan manusia tak mungkin bertahan hidup.

Informasi genom bakteri ini sangat potensial untuk proses “bioremediasi” seperti pembersihan lingkungan dari limbah radioaktif, logam berat atau senyawa kimia organik. Saat ini para peneliti di Amerika Serikat sedang mengekplorasi kapabilitas bakteri D. radioduran dengan menambah gen dari organisme lain. Tambahan gen ini mengodekan protein yang bisa mengubah logam berat menjadi biomassa yang lebih netral dan menguraikan zat organik berbahaya, seperti toluena. Diharapkan pula dengan mempelajari genom mikroba, manusia dapat lebih memahami proses terjadinya sel kanker sekaligus menemukan obat dan cara pengobatan kanker tersebut sebab bakteri ini sanggup memperbaiki DNA-nya sendiri yang rusak karena pengaruh radiasi.

3) Penghasil Gas Metan

Arkeo Methanococcus jannaschii adalah mikroba yang dapat menghasilkan gas metan. Mikroba ini ditemukan di lingkungan berasap hidrothermal, tanpa cahaya, tanpa oksigen, tanpa sumber zat karbon. Sifat yang sangat tidak biasa yang dimiliki oleh mikroba ini membawa pada kesimpulan bahwa makhluk hidup tidak hanya “prokariot” dan “eukariot”, tetapi ada kelompok baru yang berbeda dengan prokariot dan eukariot. Para ilmuwan mengelompokkan mikroba ini ke dalam kelompok baru yaitu Archeae (Arkeo). Dengan berhasilnya pembacaan genom mikroba ini diharapkan masalah mengenai bahan bakar dapat dipecahkan.

Aplikasi dahsyat dan kemajuan sains yang dijanjikan oleh proyek ini memang di depan mata. Proyek genom mikroba ini sampai saat ini memang hanya milik negara-negara maju yang bermodal besar. Namun, mudah-mudahan masa depan yang cerah ini bukan hanya milik negaranegara bermodal besar. Indonesia tak kalah kaya dengan mikroba yang potensial untuk kehidupan masa depan.

Gambar: Mikroba penghasil gas metan

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4) Menstabilkan Jumlah Karbon Dioksida di Atmosfer

Mikroba lain seperti Nitrosomonas europaea, Prochlorococcus marinu, Rhodopseudomonas palustris adalah organisme yang menjadikan karbondioksida sebagai satu-satunya sumber nutrisi zat karbonnya. Mikrobamikroba ini diduga mempunyai peranan penting dalam perubahan iklim. Dengan demikian, informasi yang didapat dari genom mikroba-mikroba ini mampu berperan mengatasi pemanasan global dengan menstabilkan jumlah CO2 di atmosfer.

Gambar: Berbagai jenis bakteri

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Pada tahun 1998 Arabidhopsis thaliana dikukuhkan menjadi tanaman pertama yang disekuen genomnya oleh konsorsium internasional dari Jepang, Eropa dan Amerika. Arabidhopsis merupakan model yang cocok bagi kelompok tanaman berbji belah yang termasuk di dalamnya tomat, kentang, tembakau, dan sayur-sayuran. Di antara kelebihan model ini adalah ukuran genomnya yang kecil. Tanaman diploid yang terdiri atas 5 set kromosom mudah ditanam karena kecil dan cepat menghasilkan biji untuk regenerasi, latar belakang genetika memadai, serta mudahnya proses transformasi.

Padi memiliki nilai ekonomi tinggi karena menjadi makanan pokok lebih dari setengah jumlah penduduk di planet ini. Padi merupakan tanaman berbiji tunggal, diploid dengan 12 kromosom, dan mempunyai ukuran genom yang lumayan kecil, yaitu 450 juta base. Latar belakang genetika padi sangat kuat dengan adanya peta genetika yang terlengkap di antara tanaman lain, yaitu adanya lebih dari 2.000 molecular marker DNA yang terbagi merata sepanjang kromosomnya serta proses transformasinya padi yang sudah berkembang. Secara evolusi, padi mempunyai hubungan sangat erat dengan tanaman pangan yang masuk dalam jenis rumput-rumputan. Berdasarkan studi perbandingan, ternyata pada konservasi gene collinearity (persamaan urutan gen) dalam kromosom antara padi dan anggota keluarga rerumputan, seperti barley, oats (keduanya adalah jenis gandum), jagung, dan gandum.

Untuk itu, dengan menyekuen genom padi, semua gen dari tanaman berbiji tunggal yang notabene adalah bahan pokok hidup manusia sedunia bisa diketahui. Pada tahun 1998, dalam pertemuan Internasional Society of Plant Molecular Biologist (ISPMB) di Singapura, padi dari jenis nipponbare disetujui sebagai tanaman model kedua untuk proyek genom setelah Arabidhopsis oleh konsorsium internasional yang beranggotakan Jepang, Cina, Korea, Amerika, dan Uni Eropa.

Selain pada tumbuhan proyek genom juga dilakukan pada manusia. Hanya dalam tempo tiga belas tahun, lebih cepat dua tahun dari target tahun 2005 para ilmuwan dunia yang bergabung dalam The Human Genom Project mengumumkan keberhasilan mereka memetakan genom manusia. Karena genom adalah suatu cetak biru informasi genetik yang menentukan sifat setiap makhluk hidup, maka pemetaan ini bakal menjadi kunci pembuka babak baru dalam memahami penyakit dan bagaimana mengobatinya. Informasi genetika setiap makhluk hidup disandi dalam bentuk pita molekul asam deoksiribonukleat yang dikenal sebagai DNA. Dengan pengumuman di atas, berarti proyek genom manusia telah berhasil memetakan tiga miliar nukleotida yang menyusun 100.000 gen dalam tubuh manusia. Dengan demikian, setiap individu memiliki kurang lebih 100.000 gen untuk diturunkan. Varian-varian dari gen inilah yang kemudian menentukan tinggi badan, warna mata, sidik jari, golongan darah, maupun kerentanan terhadap penyakit.

Lembaga pertama “The Human Genom Project“ membangun peta susunannya dari DNA yang diambil dari 24 individu anonim dari berbagai grup ras dan etnisitas. Dari situlah dipahami adanya perbedaan rata-rata tiga juta antara satu orang dan orang lainnya. Proyek riset genom memang masih akan berlanjut dengan upaya mencari mutasi gen-gen penyebab kanker yang mematikan maupun gen yang terlibat dalam pemunculan diabetes, leukemia, bahkan juga eksim yang suka muncul pada usia kanak-kanak.

Seperti yang diberitakan Reuters, para peneliti di Amerika Serikat, Prancis, Jerman, Jepang, dan Cina mengungkapkan, mereka sebenarnya juga berminat menguak misteri protein yang menyusun jaringan dan mengatur fungsi metabolisme tubuh. Namun, kode genetikanya ternyata lebih kompleks dari yang dibayangkan. Memang harus diakui, masih perlu jalan panjang untuk mengaplikasikan hasil pemetaan genom manusia ini. Pekerjaan memetakan genom manusia tentulah pantas dipandang sebagai ikhtiar ilmiah yang mengagumkan.

 

6. Bidang Lingkungan Hidup dan Pengolahan Limbah

Limbah rumah tangga, pertanian, dan aktivitas industri telah banyak mengubah lingkungan kita, membuat pencemaran yang sangat merusak dan membahayakan ekosistem. Limbah tersebut dapat berupa senyawa kimia cair (asam, basa) dan senyawa kimia padat (logam logam berat), tumpahan minyak, pestisida, pupuk, dan lain-lain.

Bioteknologi yang berperan penting dalam pemeliharaan lingkungan ditujukan pada proses mengatur dan membuat produk buangan tersebut menjadi aman untuk dibuang ke lingkungan. Banyak bakteri dapat mengekstraksi logam-logam berat, seperti tembaga, timbal, nikel, dan besi.

Kelompok bakteri yang diduga bersifat aktif dalam proses pengolahan air limbah dikenal sebagai zoogles, meskipun sejumlah organisme lain juga ikut terlibat, seperti ganggang biru, ganggang hijau, cacing tanah, dan serangga. Saat ini banyak pabrik yang mengelola limbah cairnya dengan pengaktifan lumpur (lumpur aktif). Sejumlah mikroorganisme yang terlibat dalam lumpur aktif ini adalah Achromobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, moraxella, Thiobacillus, Nitrosomonas, Nitrobacter dan Ferrobacillus sp

 

B. DAMPAK BIOTEKNOLOGI TERHADAP SAINS, LINGKUNGAN, TEKNOLOGI, DAN MASYARAKAT

1. Transgenik

Seperti yang telah dikemukakan pada bagian sebelumnya, bahwa produk transgenik yang dikenal juga dengan istilah GMO = Genetics Manipulation Organism merupakan produk bioteknologi yang spektakuler. Dengan transgenik (gen suatu species disisipi dengan gen tertentu) memungkinkan terbentuknya suatu jenis hewan atau tumbuhan yang mempunyai sifat-sifat unggul, seperti lebih besar, lebih kuat, tahan lama, dan kandungan gizi tinggi.

Pertanyaannya sekarang adalah “Seberapa aman produk teknologi reproduksi tersebut?” Sejauh ini terdapat sejumlah pernyataan aman dari lembaga resmi internasional, seperti WHO dan FAO. (Masih ingat kepanjangan WHO dan FAO?). Masyarakat AS sejak tahun 1996 telah mengonsumsi kedelai transgenik dan tidak ada laporan dampak negatif yang timbul. Masyarakat Eropa yang awalnya menentang produk transgenik kini sudah mulai menerima. Hal ini ditandai dengan adanya pernyataan dari Komisi Pusat Masyarakat Eropa di Brussel pada bulan Oktober 2001.

Akan tetapi, ada juga yang berpendapat bahwa terdapat beberapa kemungkinan risiko mengonsumsi makanan transgenik ini, seperti keracunan, risiko kanker, dan alergi makanan. Hal ini disebabkan antara lain produk transgenik tersebut bersifat “kebal antibiotik”, dan mengundang “residu pestisida”. Beberapa produk transgenik yang sudah dilepas di pasaran negaranegara maju, sepanjang penelitian ilmiah dengan teknologi dan pengamatan yang ada sekarang, tidak ada masalah dalam hal keamanan terhadap lingkungan ataupun tubuh manusia. Demikian kesimpulan Departemen Kesehatan Inggris dalam laporannya tahun 1999.

Sejak 20 tahun lalu, teknologi ini dimanfaatkan hingga kini karena belum ada laporan ilmiah yang memaparkan efek negatif produk rekayasa genetika yang telah dievaluasi sesuai standar Jepang adalah aman. Ini kesimpulan Departemen Pertanian dan Kehutanan Jepang tahun lalu. Di Indonesia sendiri, meskipun mengundang banyak protes dari banyak pihak, pengembangan kapas transgenik telah ditanam di tujuh kabupaten Sulawesi Selatan. Namun, penelitian yang dilakukan oleh dua mahasiswa Pascasarjana Program Studi Bioteknologi IPB (Institut Pertanian Bogor), Marhamah Nadir dan Reza Indriadi membuktikan bahwa kapas transgenik di Indonesia ternyata mengontaminasi kapas non-transgenik di sekitarnya. Penelitian tersebut dilakukan selama setahun (September 2001–Agustus 2002).

Adanya kontaminasi (pencemaran genetik) dapat menyebabkan antara lain kebalnya hama (sehingga dapat memicu ledakan hama), mengganggu kesehatan bahkan tanaman transgenik tersebut menjadi gulma. Gulma adalah tanaman liar yang mengganggu tanaman budi daya. Jadi, sebenarnya mengelola tanaman transgenik itu tidak gampang, karena itu, perlu

pengkajian yang benar, peraturan dan pengawalan yang ketat pula.

Dengan tetap berprinsip pada pendekatan kehati-hatian (precautionary approach) bahwa OHM (organisme hidup hasil modifikasi) yang secara nyata dapat memberi manfaat bagi manusia, tetapi tetap perlu waspada untuk mencegah hal-hal yang dapat merugikan bagi kesehatan manusia, pelestarian lingkungan, dan keanekaragaman hayati, maka Indonesia bersama dengan 133 perwakilan pemerintah, LSM, organisasi industri, dan masyarakat ilmiah, telah menyepakati suatu kesepakatan internasional mengenai pengaturan tata cara gerakan lintas batas negara (termasuk penanganan dan pemanfaatan) OHM, atau yang terkenal dengan Cartagena Biosafety Protocol, pada tanggal 29 Februari 2000, di Mountreal, Kanada.

Cartagena Biosafety Protocol (cartagena Protocol) adalah kesepakatan antara berbagai pihak yang mengatur tata cara gerakan lintas batas Negara secara sengaja (termasuk penanganan dan pemanfaatan) suatu organism hidup yang dihasilkan bioteknologi modern dari suatu negara ke negara lain oleh seseorang atau badan. Tujuan dibuatnya Cartagena Biosafety Protocol adalah untuk memberikan kontribusi dalam memastikan tingkat proteksi yang memadai dalam hal transfer, penanganan, dan penggunaan yang aman dari organisme hidup hasil bioteknologi modern. Hal itu untuk menjaga adanya kemungkinan pengaruh yang merugikan kelestarian dan pemanfaatan yang berkelanjutan pada keanekaragaman hayati, dengan mempertimbangkan risiko terhadap kesehatan manusia, dan khususnya berfokus pada pergerakan lintas batas. Sebenarnya sebelum tanaman transgenic disetujui untuk dikomersialisasi, tanaman tersebut telah diuji melalui proses evaluasi makanan bioteknologi.

2. Bayi Tabung

Bagi pasangan suami istri yang tak kunjung dikaruniai anak, program bayi tabung ini tentu sangat membantu. Terlebih di masyarakat masih tertanam kuat bahwa perkawinan tanpa anak dikatakan tidak sempurna. Tidak jarang berbagai masalah akan muncul karena alasan yang satu itu, tetapi tidak jarang masyarakat yang berpendapat tidak setuju dengan program bayi tabung ini. Hal tersebut dapat dimengerti sebab dikhawatirkan sel telur maupun sel sperma tidak berasal dari pasangan suami istrinya yang sebenarnya, melainkan sperma dari donor. Dari segi agama tentu hal ini tidak dibenarkan.

Walaupun dirasakan manfaatnya, program ini masih menimbulkan perdebatan. Perdebatan ini terfokus pada segi agama, etika, legalitas dan sosial, baik menyangkut prosedur maupun produk yang dihasilkan. Sebagian kelompok agamawan menolak “fertilitas in vitro” pada manusia karena dianggap mempermainkan Tuhan sebagai sang pencipta. Hal ini dapat dimengerti sebab dikhawatirkan sel telur maupun sperma tidak berasal dari pasangan suami istri yang sebenarnya. Sperma bisa saja dari donor (bank sperma). Dari segi agama tentu hal ini tidak dapat dibenarkan karena individu baru tersebut dapat kehilangan nasabnya (keutuhan keturunannya).

Di Indonesia sendiri sebenarnya program bayi tabung ini diatur berdasarkan undang-undang, yaitu UU No. 23/1992, tentang kesehatan. Undang-undang ini menjelaskan pelaksanaan program bayi tabung harus dilakukan sesuai dengan norma hukum, agama, kesusilaan, dan kesopanan. UU ini juga mengatur bahwa dalam pelaksanaan program bayi tabung di Indonesia tidak diizinkan menggunakan rahim milik wanita yang bukan istrinya.

Selain Undang-undang di atas, program bayi tabung di Indonesia, saat ini juga mengacu pada peraturan Menteri Kesehatan RI No.73/Menteri Kes/ Per/11/1999 tentang Penyelenggaraan Pelayanan Teknologi Reproduksi Buatan. Peraturan ini mengatur penyelenggaraan teknologi reproduksi buatan hanya dapat dilakukan di Rumah Sakit Umum Pemerintah Kelas A, B dan Rumah Sakit Umum Swasta kelas utama. Penyelenggaraan penelitian dan pengembangan teknologi reproduksi buatan hanya dapat dilakukan oleh Rumah Sakit Umum yang menyelenggarakan teknologi reproduksi buatan. Rumah Sakit yang diberi izin penyelenggaraan dan pelayanan, penelitian dan pengembangan adalah RSUP Cipto Mangunkusumo, RSAB Harapan Kita, RSUD Dr.Soetomo Surabaya. Dalam pasal 4 disebutkan pelayanan teknologi reproduksi buatan hanya dapat diberikan kepada pasangan suami istri yang terikat perkawinan yang sah dan sebagai upaya akhir untuk memperoleh keturunan.

3. Kloning

Kloning sebenarnya penting untuk menghasilkan organisme unggul baik pada tumbuhan maupun hewan. Di bidang pengobatan, klon hewan dipakai sebagai media membuat obat yang sangat langka dan mahal harganya, seperti yang dilakukan oleh Ian Wilmut yang menghasilkan Dolly, domba cloning pertama yang lahir pada tanggal 5 Juli 2003 di Skotlandia. Ian Wilmut berhasil membuat klon domba dengan sel donor dari kelenjar susu domba jenis “findorset” yang berumur 6 tahun. Findorset sebagai donor berbulu putih, sedangkan telurnya diambil dari domba betina jenis blacface, yang mukanya berbulu hitam, hasilnya Dolly yang berbulu putih bersih.

Setelah Dolly, sebenarnya secara teknik, klon manusia juga dapat dilakukan. Kloning dilakukan dengan cara mengeluarkan inti telur betina dan menggantinya dengan inti dari orang dewasa. Kalau berhasil, telur hasil rekayasa yang mulai berkembang tersebut ditanam di dalam rahim seorang perempuan. Nantinya telur tersebut akan tumbuh menjadi duplikat orang dewasa yang menyumbangkan intinya itu.

Secara medis infertilitas ketidaksuburan digolongkan sebagai penyakit. Salah satu cara yang sudah lazim ditempuh adalah teknik invitro (bayi tabung). Namun demikian, invitro tidak dapat menolong semua pasangan infertil, misalnya bagi seorang ibu yang tidak dapat menghasilkan sel telur, dan pria yang tidak dapat menghasilkan sperma. Dalam hal ini, teknik kloning merupakan hal yang “revolusioner” sebagai pengobatan infertilitas karena penderita tidak perlu menghasilkan sperma atau telur. Mereka hanya memerlukan sejumlah sel dari manapun diambilnya.

Pengklonan juga dapat dilakukan terhadap anggota badan untuk mengganti jaringan sel yang rusak di dalam tubuh. Bagaimana tanggapan masyarakat mengenai hal ini? Ternyata masih merupakan kontroversi. Berbagai usulan melarang kloning manusia. Banyak kalangan menganggap bahwa “pengklonan manusia secara utuh tidak boleh dilakukan sebab anggapan sebagai intervensi karya ilahi dan tidak bermoral.”

DAFTAR PUSTAKA

Sudjadi. 2005. Bioteknologi. UGM Press. Yogyakarta

Hadikastowo. 2002. Bioteknologi Kesehatan. Penerbit Alumni. Bandung.

Djuhanda, Tatang.2004 . Aplikasi Bioteknologi dalam Masyarakat. Armico. Bandung.

Prawirohartono, Slamet.. 2005, Pengantar Bioteknologi. Bumi Aksara . Jakarta

11/15/2009 Posted by | Uncategorized | Tinggalkan komentar

MENJELASKAN TEORI, PRINSIP, DAN MEKANISME EVOLUSI BIOLOGI

A. TEORI-TEORI EVOLUSI

Kata evolusi awalnya diungkapkan oleh seorang ahli fi lsafat dari Inggris, akan tetapi belum mengarah pada evolusi kehidupan. Dalam perkembangannya, evolusi digunakan oleh seorang ahli naturalis untuk menjelaskan fenomena kehidupan yang mengalami perubahan dari waktu ke waktu. Berikut uraian tentang konsep evolusi yang telah diungkapkan oleh para ahli.

  1. Herbert Spencer

Herbet Spencer adalah seorang ahli fi lsafat dari Inggris yang pertamakali menggunakan istilah evolusi. Menurut Spencer, konsep evolusi yang dimaksud adalah berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau sifat dari waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat. Pengertian yang dikemukakan oleh Spencer tersebut menunjukkan terjadinya suatu proses perubahan. Namun demikian, tampak bahwa pengertian yang dimaksud tidak terkait dengan kajian biologi, dan pada perkembangannya istilah tersebut tenggelam bersamaan dengan perkembangan pemikiran para ahli filsafat yang lain.

  1. J.B. Lamarck

Berbeda halnya dengan Spencer, Lamarck memunculkan istilah evolusi yang berkaitan dengan bidang kajian biologi yakni evolusi makhluk hidup. J.B Lamarck mengungkapkan bahwa, makhluk hidup merupakan tingkat-tingkat perkembangan kehidupan, sedang manusia berada di puncak perkembangan tersebut. Yang artinya bahwa tidak akan muncul lagi makhluk hidup yang lebih tinggi tingkat ke sempurnaannya di masa yang akan datang. Proses perkembangan tersebut menurut Lamarck dipengaruhi oleh kebiasaan. Kebiasaan tersebut akan menyebabkan perubahan struktur tubuh (anatomi) dan diwariskan kepada keturunannya. Sebagai akibat pengaruh kebiasaan tersebut, Lamarck menyimpulkan bahwa organ-organ yang digunakan

akan berkembang sedangkan organ yang tidak digunakan akan mengalami kemunduran (use and disuse).

Lamarck memberikan contoh fenomena jerapah sebagai pendukung teorinya. Menurut Lamarck, jerapah pada mulanya berleher pendek. Karena sering digunakan untuk menggapai pucuk dedaunan yang semakin tinggi, maka leher jerapah menjadi panjang. Mengapa jerapah harus menggapai pucuk dedaunan yang tinggi? Lamarck menjelaskan bahwa pucuk di bagian bawah telah habis dimakan, sehingga untuk mempertahankan hidup maka jerapah harus menjangkau pucuk dedaunan yang tinggi.

Dari contoh tersebut jelas bahwa faktor lingkungan yakni pucuk dedaunan yang makin tinggi untuk dijangkau, telah meme ngaruhi jerapah untuk menjulurkan lehernya. Akhirnya terjadi perubah an struktur anatomi leher jerapah menjadi semakin panjang dan sifat ini diwariskan kepada keturunannya.

Perkembangan leher jerapah dari waktu ke waktu

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Charles Darwin

Kalian tentunya pernah mendengar nama ilmuwan tersebut bukan? Charles Darwin adalah tokoh yang sangat terkenal dalam kaitannya dengan evolusi. Darwin banyak mengemukakan gagasan-gagasannya tentang evolusi. Karena pemikirannya tersebut, Darwin dikenal sebagai Bapak Evolusi.

Pokok-pokok pemikiran yang melandasi ajaran Darwin mengenai evolusi antara lain:

1)      Tidak ada individu yang identik, selalu ada variasi meskipun dalam satu keturunan

 

 

 

Variasi warna bulu ayam

 

 

 

 

 

 

 

 

2) Setiap populasi cenderung bertambah banyak karena setiap makhluk hidup mampu berkembang biak.

3) Untuk berkembangbiak diperlukan makanan dan ruang yang cukup.

4) Pertambahan populasi tidak berlangsung secara terus menerus, tetapi dipengaruhi oleh berbagai macam faktor pembatas antara lain makanan dan predasi.

Darwin membantah teori Lamarck yang mengungkapkan bahwa perkembangan makhluk hidup menuju ke arah kesempurnaan, dipengaruhi oleh faktor lingkungan dan diwariskan kepada keturunannya. Dalam bukunya Th e Origin of Spesies by means of Natural Selection, Darwin menyatakan dua hal penting sebagai Teori Evolusi yaitu:

a) Spesies-spesies yang hidup sekarang berasal dari spesies nenek moyangnya yang hidup di masa lalu.

b) Perkembangan spesies dipengaruhi oleh seleksi alam dan variasi antar populasi.

Fenomena jerapah dengan leher panjang dijelaskan oleh Darwin dengan melihat dari sudut pandang adanya variasi. Menurut Darwin, jerapah pada mulanya ada yang berleher panjang dan ada yang berleher pendek. Jerapah yang berleher pendek tidak mampu bertahan hidup karena kalah dalam berkompetisi dengan jerapah berleher panjang untuk memperoleh makanan berupa dedaunan pada pohon yang tinggi. Akibatnya populasi jerapah berleher pendek menjadi punah dan tinggal populasi jerapah berleher panjang yang mampu bertahan hidup di lingkungannya (Hukum survival of the fi ttest). Supaya kalian lebih memahami konsep evolusi Darwin, cermatilah bagan alir berikut ini.

 

Bagan alir konsep Teori Evolusi Darwin

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Dari pendapat para ahli di atas, munculah Teori Evolusi yang terbaru yakni yang dikenal sebagai Teori Sintetik. Teori ini merupakan gabungan dari teori Lamarck, Darwin, dan hukum pewarisan Mendel yang isinya mengungkapkan bahwa evolusi terjadi karena perubahan frekuensi gen dari suatu generasi ke generasi berikutnya. Ahli lain bernama De Vries melengkapi teori ini dengan menyatakan bahwa evolusi terjadi karena perubahan frekuensi gen akibat mutasi.

 

B. PRINSIP-PRINSIP EVOLUSI

Berbagai macam teori evolusi yang dicetuskan oleh para tokoh tersebut, akan menjadi dasar pemikiran tentang evolusi selanjutnya. Proses evolusi dapat dibedakan atas dasar faktor-faktor berikut.

  1. Evolusi Berdasarkan Arahnya

Berdasarkan arahnya evolusi dibedakan menjadi dua:

  1. Evolusi Progresif

Evolusi progresif merupakan evolusi menuju pada kemungkinan yang dapat bertahan hidup (survival). Proses ini dapat dijumpai melalui peristiwa evolusi yang terjadi pada burung Finch.

 

 

  1. Evolusi Regresif

Evolusi regresif merupakan proses menuju pada kemungkinan kepunahan. Hal ini dapat dijumpai melalui peristiwa evolusi yang terjadi pada hewan dinosaurus.

  1. Evolusi Berdasarkan Skala Perubahannya

Berdasarkan skala perubahannya, evolusi dapat dibedakan menjadi dua:

  1. Makroevolusi

Makroevolusi adalah perubahan evolusi yang dapat mengakibatkan perubahan dalam skala besar. Adanya makroevolusi dapat mengarah kepada terbentuknya spesies baru.

  1. Mikroevolusi

Berkebalikan dengan makroevolusi, mikroevolusi adalah proses evolusi yang hanya mengakibatkan perubahan dalam skala kecil. Mikroevolusi ini hanya mengarah kepada terjadinya perubahan pada frekuensi gen atau kromosom.

 

  1. Evolusi Berdasarkan Hasil Akhir

Berdasarkan hasil akhir, evolusi dapat dibedakan menjadi dua:

  1. Evolusi Divergen

Evolusi divergen merupakan proses evolusi yang perubahannya berasal dari satu spesies menjadi banyak spesies baru. Evolusi divergen ditemukan pada peristiwa terdapatnya lima jari pada vertebrata yang berasal dari nenek moyang yang sama dan sekarang dimiliki oleh bangsa primata dan manusia.

  1. Evolusi Konvergen

Evolusi konvergen adalah proses evolusi yang perubahannya didasarkan pada adanya kesamaan struktur antara dua organ atau organisme pada garis sama dari nenek moyang yang sama. Hal ini dapat ditemukan pada hiu dan lumba-lumba. Ikan hiu dan lumba-lumba terlihat sama seperti organisme yang berkerabat dekat, tetapi ternyata hiu termasuk dalam pisces, sedangkan ikan lumba-lumba termasuk dalam mamalia. Agar lebih jelas tentang evolusi konvergen, perhatikan Gambar di bawah ini

 

 

 

 

 

Evolusi konvergen dan divergen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

C. MEKANISME EVOLUSI

Proses evolusi dapat terjadi karena variasi genetik dan seleksi alam. Adanya variasi genetik akan memunculkan sifat-sifat baru yang akan diturunkan. Variasi genetik ini disebabkan karena adanya mutasi gen. Seleksi alam juga merupakan mekanisme evolusi. Individu-indivu akan beradaptasi dan berjuang untuk mempertahankan hidupnya, sehingga individu akan mengalami perubahan morfologi, fisiologi, dan tingkah laku. Faktor-faktor yang berpengaruh di dalam mekanisme evolusi antara lain seperti berikut.

  1. Mutasi

Peristiwa mutasi akan mengakibatkan terjadinya perubahan frekuensi gen, sehingga akan mempengaruhi fenotipe dan genotipe. Mutasi dapat bersifat menguntungkan dan merugikan. Sifat menguntungkan maupun merugikan tersebut terjadi jika:

a. dapat menghasilkan sifat baru yang lebih menguntungkan,

b. dapat menghasilkan spesies yang adaptif,

c. memiliki peningkatan daya fertilitas dan viabilitas.

Selain menguntungkan, ada kemungkinan mutasi bersifat merugikan yaitu menghasilkan sifat-sifat yang berkebalikan dengan sifat-sifat di atas. Untuk mengetahui angka laju mutasi, dapat dicontohkan dengan perhitungan seperti berikut:

Jumlah populasi spesies 300.000. Jumlah generasi spesies itu sebesar 6000, sedangkan angka laju mutasi per gen 1 : 100 000. Jumlah gen yang mampu bermutasi dalam individu 1000. Perbandingan mutasi yang menguntungkan dan merugikan 1 : 1000. Berapakah mutasi gen yang menguntungkan selam spesies itu ada?

JAWAB

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Seleksi Alam dan Adaptasi

Proses adaptasi akan diikuti dengan proses seleksi. Individu yang memiliki adaptasi yang baik akan dapat mempertahankan hidupnya, memiliki resistensi yang tinggi dan dapat melanjutkan keturunannya. Sedangkan individu yang tidak dapat beradaptasi akan mati selanjutnya akan punah.

  1. Aliran Gen

Dengan adanya aliran gen maka akan terjadi perpindahan alel di antara populasi-populasi melalui migrasi dan individu yang kawin.

  1. Perkawinan yang Tidak Acak

Perkawinan tak acak dapat mengakibatkan alel yang membawa sifat lebih disukai akan menjadi lebih sering dijumpai dalam populasi, sedangkan alel dengan sifat yang tidak disukai akan berkurang dan mungkin akan hilang dari populasi. Perkawinan yang terjadi antar keluarga dekat dapat mengakibatkan frekuensi gen abnormal atau gen resesif.

 

  1. Genetik Drift

Genetik Drift merupakan perubahan secara acak pada frekuensi gen dari populasi kecil yang terisolasi. Keadaan ini dapat Anda jumpai pada populasi terisolir kaum Amish di Amerika, ternyata ada yang membawa alel yang menyebabkan sifat cebol satu dari setiap seribu kelahiran.

Hasil perkawinan secara acak tidak akan mengubah populasi tertentu. Penghitungan populasi secara acak tersebut dapat ditentukan dengan hokum Hardy Weinberg. Hukum Hardy Weinberg menyatakan bahwa frekuensi gen dalam populasi dapat tetap distabilkan dan tetap berada dalam keseimbangan dari satu generasi. Syarat terjadinya prinsip ini adalah:

a. perkawinan secara acak,

b. tidak ada seleksi alam,

c. jumlah populai besar,

d. tidak terjadinya mutasi maju atau surut,

e. tidak ada migrasi.

Secara umum, hukum Hardy Weinberg dapat dirumuskan sebagai berikut.

a. Bila frekuensi alel A di dalam populasi diumpamakan p

b. Frekuensi alel a diumpamakan q

c. Hasil perkawinan heterozigote antara Aa × Aa akan diperoleh hasil sebagai berikut:

1) Homozigot dominan AA = p × p = p2

2) Heterozigot 2 Aa = 2p × q = 2pq

3) Homozigot resesif = aa = q × q = q2

Sehingga persamaan rumusnya adalah:

 

 

 

 

DAFTAR PUSTAKA

Bucaille, M. 1998. Asal-usul Manusia Menurut Bibel, Al Quran dan Sains. Mizan: Jakarta

Bucaille, M. 2003. God After Than, Tuhan Sesudah Darwin. Mizan: Jakarta

Coichen, Russel. 1987. Primate Evolution and Human Origins. Aldine Transaction: New York

Coray, Michael. 2000. Evolution and The Problem Of Natural Evil. Rowman and Littlefiedd. Boston.

Darwin, Charless. 2002. The Origin Of Spesies Asal-usul Spesies. Ikon Teralitera. Yogyakarta

Fabian, A.C. 1998. Evolution: Society, Science, and The Universe. Cambridge University Pers. Cambridge.

Graebner, Theodore. 2008. Evolution. BiblioBazaar. Wahington DC.

Mayr, Ernst. 2002. What Evolutions. Basic Books: California

Ridley, Mark. 2004. Evolution. Wiley-Blackwell. Maldem, USA.

Waluyo, Lud. 2005. Evolusi Organik. UMM Press. Malang.

Wells, Jonathan. 2002. Icons of Evolution Science or Myth? Why Much of What We Teach About Evolution Is Wrong. Regnery Publishing. Washington DC.

Zimmer, Carl. 2002. Evolution: The Trumph of An Idea. Harpercollins. New York

11/15/2009 Posted by | SBB | 27 Komentar

KONSEP DASAR STRATEGI PEMBELAJARAN

Pada handout ini dibahas mengenai hal-hal sebagai berikut:

1     Pengertian Strategi Pembelajaran

2     Model, Pendekatan, Strategi, Metode dan Teknik pembelajaran

3     Klasifikasi Strategi Pembelajaran

4     Komponen Strategi Pembelajaran

5     Strategi Pembelajaran Efektif

 

1.1 Pengertian Strategi Pembelajaran

Pada mulanya istilah strategi digunakan dalam dunia militer dan diartikan sebagai cara penggunaan seluruh kekuatan militer untuk memenangkan suatu peperangan. Seorang yang berperang dalam mengatur strategi, untuk memenangkan peperangan sebelum melakukan suatu tindakan, ia akan menimbang bagaimana kekuatan pasukan yang dimilikinya baik dilihat dari kuantitas maupun kual­itasnya. Setelah semuanya diketahui, baru kemudian ia akan menyusun tindakan yang harus dilakukan, baik tentang siasat peperangan yang harus dilakukan, taktik dan teknik peperangan, maupun waktu yang tepat untuk melakukan suatu serangan. Dengan demikian dalam menyusun strategi perlu memperhitungkan berbagai faktor, baik dari dalam maupun dari luar.

Dari ilustrasi tersebut dapat disimpulkan, bahwa strategi digunakan untuk memperoleh kesuksesan atau keberhasilan dalam mencapai tujuan. Dalam dunia pendidikan, strategi diartikan sebagai a plan, method, or series of activities designed to achieves a particular education goal. Jadi, strategi pembelajaran dapat diartikan sebagai perencanaan yang berisi tentang rangkaian kegiatan yang didesain untuk mencapai tujuan pendidikan tertentu.

Menurut Sanjaya Wina (2007) istilah strategi, sebagaimana banyak istilah lainnya, dipakai dalam banyak konteks dengan makna yang tidak selalu sama. Di dalam konteks belajar-mengajar, strategi berarti pola umum perbuatan guru-peserta didik di dalam perwujudan kegiatan belajar-mengajar. Sifat umum pola tersebut berarti bahwa macam dan urutan perbuatan yang dimaksud tampak dipergunakan dan/atau dipercayakan guru-peserta didik di dalam bermacam-macam peristiwa belajar. Dengan demikian maka konsep strategi dalam hal ini menunjuk pada karakteristik abstrak rentetan perbuatan guru-peserta didik di dalam peristiwa belajar-mengajar. Implisit di balik karakteristik abstrak itu adalah rasional yang membedakan strategi yang satu dari strategi yang lain secara fundamental. istilah lain yang juga dipergunakan untuk maksud ini adalah model-model mengajar. Sedangkan rentetan perbuatan guru-peserta didik dalam suatu peristiwa belajar-mengajar aktual tertentu, dinamakan prosedur instruksional.

Di bawah ini akan diuraikan beberapa definisi tentang strategi pembelajaran.

  • Kemp (1995) menjelaskan bahwa strategi pembelajaran adalah suatu kegiatan pembelajaran yang harus dikerjakan guru dan peserta didik agar tujuan pembelajaran dapat dicapai secara efektif dan efisien.
  • Kozma  (dalam Sanjaya 2007) secara umum menjelaskan bahwa strategi pembelajaran dapat diartikan sebagai setiap kegiatan yang dipilih, yaitu yang dapat memberikan fasilitas atau bantuan kepada peserta didik menuju tercapainya tujuan pembelajaran tertentu.
  • Gerlach dan Ely menjelaskan bahwa strategi pembelajaran merupakan cara-cara yang dipilih untuk menyampaikan materi pembelajaran dalam lingkungan pembelajaran tertentu. Selanjutnya dijabarkan oleh mereka bahwa strategi pembelajaran dimaksud meliputi; sifat, lingkup, dan urutan kegiatan pembelajaran yang dapat memberikan pengalaman belajar kepada peserta didik.
  • Dick dan Carey (1990 dalam Sanjaya, 2007) menjelaskan bahwa strategi pembelajaran terdiri atas seluruh komponen materi pembelajaran dan prosedur atau tahapan kegiatan belajar yang/atau digunakan oleh guru dalam rangka membantu peserta didik mencapai tujuan pembelajaran tertentu. Menurut mereka strategi pembelajaran bukan hanya terbatas pada prosedur atau tahapan kegiatan belajar saja, melainkan termasuk juga pengaturan materi atau paket program pembelajaran yang akan disampaikan kepada peserta didik.
  • Cropper di dalam Wiryawan dan Noorhadi (1998) mengatakan bahwa strategi pembelajaran merupakan pemilihan atas berbagai jenis latihan tertentu yang sesuai dengan tujuan pembelajaran yang ingin dicapai. la menegaskan bahwa setiap tingkah laku yang diharapkan dapat dicapai oleh peserta didik dalam kegiatan belajarnya harus dapat dipraktikkan.

Ada dua hal yang patut dicermati dari pengertian-pengertian di atas. Pertama, strategi pembelajaran merupakan rencana tindakan (rangkaian kegiatan) termasuk penggunaan metode dan pemanfaatan berbagai sumber daya/kekuatan dalam pembelajaran. Ini berarti penyusunan suatu strategi baru sampai pada proses penyusunan rencana kerja belum sampai pada tindakan. Kedua, strategi disusun untuk mencapai tujuan tertentu. Artinya, arah dari semua keputusan penyusunan strategi adalah pencapaian tujuan. Dengan demikian, penyusunan langkah-langkah pembelajaran, pemanfaatan berbagai fasilitas dan sumber belajar semuanya diarahkan dalam upaya pencapaian tujuan. Oleh sebab itu, sebelum menentukan strategi, perlu dirumuskan tujuan yang jelas yang dapat diukur keberhasilannya, sebab tujuan adalah rohnya dalam implementasi suatu strategi.

Strategi pembelajaran berbeda dengan desain instruksional karena strategi pembelajaran berkenaan dengan kemungkinan variasi pola dalam arti macam dan urutan umum per­buatan belajar-mengajar yang secara prinsip berbeda antara yang satu dengan yang lain, sedangkan desain instruksional menunjuk kepada cara-cara merencanakan sesuatu sistem lingkungan belajar tertentu, setelah ditetapkan untuk menggunakan satu atau lebih strategi pembelajaran tertentu. Kalau disejajarkan dengan pembuatan rumah, pembicaraan tentang (bermacam-macam) strategi pembelajaran adalah ibarat melacak pelbagai kemungkinan macam rumah yang akan dibangun (joglo, rumah gadang, villa, bale gede, rumah gedung modern, dan sebagainya yang masing-masing menampilkan kesan dan pesan unik), sedang­kan desain instruksional adalah penetapan cetak biru rumah yang akan dibangun itu serta bahan-bahan yang diperlukan dan urutan langkah-langkah konstruksinya maupun kriteria penyelesaian dari tahap ke tahap sampai dengan penyelesaian akhir, setelah ditetapkan tipe rumah yang akan dibuat.

Dari uraian di atas, jelaslah bahwa untuk dapat melaksanakan tugas secara profesional, seorang guru memerlukan wawasan yang mantap tentang kemungkinan­-kemungkinan strategi pembelajaran sesuai dengan tujuan-tujuan belajar, baik dalam arti efek instruksional maupun efek pengiring, yang ingin dicapai berdasarkan rumusan tujuan pendidikan yang utuh, di samping penguasaan teknis di dalam mendesain sistem lingkungan belajar-mengajar dan mengimplementasikan secara efektif apa yang telah direncanakan di dalam desain instruksional.

Ceramah, diskusi, bermain peran, LCD, video-tape, karya wisata, penggunaan nara sumber, dan lain-lainnya merupakan metode, teknik dan alat yang menjadi bagian dari perangkat alat dan cara di dalam pelaksanaan sesuatu strategi pembelajaran. Juga harus dicatat bahwa dalam peristiwa pembelajaran, seringkali harus dipergunakan lebih dari satu stra­tegi, karena tujuan-tujuan yang akan dicapai juga biasanya kait-mengait satu dengan yang lain dalam rangka usaha pencapaian tujuan yang lebih umum.

Agar tidak bias dalam mendefinisikan strategi pembelajaran, dibutuhkan pemahaman terhadap pengertian-pengertian lain yang mirip dengan strategi pembelajaran yang selalu digunakan seperti model, pendekatan, strategi, metode dan teknik. Dalam referensi kependidikan sering disandingkan antara pengertian-pengertian tersebut dengan maksud yang serupa, namun dalam bahan perkuliahan ini akan diuraikan perbedaan antara model, pendekatan, strategi, metode dan teknik pembelajaran,

1.2 Model,Pendekatan, Strategi,metode dan teknik pembelajaran

Arends (1997) menyatakan “The term teaching model refers to a particular approach to instruction that includes its goals, syntax, environment, and management ystem.” Istilah model pengajaran mengarah pada suatu pendekatan pembelajaran tertentu termasuk tujuannya, sintaksnya, lingkungan, dan sistem pengelolaannya, sehingga model pembelajaran mempunyai makna yang lebih luas daripada pendekatan, strategi, metode atau prosedur. Model pembelajaran adalah suatu perencanaan atau suatu pola yang digunakan sebagai pedoman dalam merencanakan pembelajaran di kelas atau pembelajaran dalam tutorial dan untuk menentukan perangkat-perangkat pembelajaran termasuk di dalamnya buku-buku, film, komputer, kurikulum, dan lain-lain (Joyce, 1992 ). Selanjutnya Joyce menyatakan bahwa setiap model pembelajaran mengarah kepada desain pembelajaran untuk membantu peserta didik sedemikian rupa sehingga tujuan pembelajaran tercapai.

 

Soekamto, dkk (dalam Nurulwati, 2000) mengemukakan maksud dari model pembelajaran adalah: “Kerangka konseptual yang melukiskan prosedur yang sistematis dalam mengorganisasikan pengalaman belajar untuk mencapai tujuan belajar tertentu dan berfungsi sebagai pedoman bagi para perancang pembelajaran dan para pengajar dalam merencanakan aktivitas belajar mengajar.” Hal ini sejalan dengan apa yang dikemukakan oleh Eggen dan Kauchak bahwa model pembelajaran memberikan kerangka dan arah bagi guru untuk mengajar.

 

Model pembelajaran mempunvai empat ciri khusus yang membedakan dengan strategi, metode atau prosedur. Ciri-ciri tersebut ialah:

  1. rasional teoritik logis yang disusun oleh para pencipta atau pengembangnya;
  2. landasan pemikiran tentang apa dan bagaimana peserta didik belajar (tujuan pembelajaran yang akan dicapai);
  3. tingkah laku pembelajaran yang diperlukan agar model tersebut dapat dilaksanakan dengan berhasil; dan lingkungan belajar yang diperlukan agar tujuan pembelajaran itu dapat tercapai (Kardi dan Nur, 2000 ).

 

Adapun istilah  pendekatan (approach) dalam pembelajaran menurut Sanjaya (2007) memiliki kemiripan dengan strategi. Sebenarnya pendekatan berbeda baik dengan strategi dan metode. Pendekatan dapat diartikan sebagai titik tolak atau sudut pandang kita terhadap proses pembelajaran. Istilah pendekatan merujuk pada pandangan tentang terjadinya proses yang sifatnya masih sangat umum. Oleh karenanya, strategi dan metode pembelajaran yang digunakan dapat bersumber dari pendekatan tertentu. Roy Killen (1998) misal­nya mencatat ada dua pendekatan dalam pembelajaran, yaitu pendekatan yang berpusat pada guru (teacher-centred approaches) dan pendekatan yang berpusat pada siswa (student-centred approaches). Pendekatan yang berpusat pada guru menurunkan strategi pembelajaran lang­sung (direct instruction), pembelajaran deduktif atau pembelajaran ekspositori. Sedangkan, pendekatan pembelajaran yang berpusat pada siswa menurunkan strategi pembelajaran discovery dan inkuiri serta strategi pembelajaran induktif.

 

Menurut Fathurrahman Pupuh (2007) metode secara harfiah berarti cara. Dalam pemakaian yang umum, metode diartikan sebagai suatu cara atau prosedur yang dipakai untuk mencapai tujuan tertentu. Dalam kaitannya dengan pembelajaran, metode didefinisikan sebagai cara-cara menyajikan bahan pelajara pada peserta didik untuk tercapainya tujuan yang telah ditetapkan. Dengan demikian, salah satu keterampilan yang harus dimiliki oleh seorang guru dalam pembelajaran adalah keterampilan memilih motode. Pemilihan metode terkait langsung dengan usaha-usaha guru dalam menampilkan pengajaran yang sesuai dengan situasi dan kondisi sehingga pencapaian tujuan pengajaran diperoleh secara optimal. Oleh karena itu, salah satu hal yang sangat mendasar untuk dipahami guru adalah bagaimana memahami kedudukan metode sebagai salah satu komponen bagi keberhasilan kegiatan belajar-mengajar sama pentingnya dengan komponen-komponen lain dalam keseluruhan komponen pendidikan.

 

Makin tepat metode yang digunakan oleh guru dalam mengajar akan semakin efektif kegiatan pembelajaran. Tentunya ada juga faktor-faktor lain yang harus diperhatikan, seperti: faktor guru, anak, situasi (lingkungan belajar), media, dan  lain-lain.

 

Selain strategi, metode, dan pendekatan pembelajaran, terdapat istilah lain yang kadang-kadang sulit dibedakan, yaitu teknik dan taktik mengajar. Teknik dan taktik mengajar merupakan pen­jabaran dari metode pembelajaran. Teknik adalah cara yang dilakukan ­orang dalam rangka mengimplementasikan suatu metode, yaitu cara yang harus dilakukan agar metode yang dilakukan berjalan efektif dan efisien. Dengan demikian, sebelum seseorang melakukan proses ceramah sebaiknya memperhatikan kondisi dan situasi. Misalnya, berceramah pada siang hari dengan jumlah peserta didik yang banyak tentu saja akan berbeda jika dilakukan pada pagi hari dengan jumlah peserta didik yang sedikit.

Taktik adalah gaya seseorang dalam melaksanakan suatu teknik atau metode tertentu. Dengan demikian, taktik sifatnya lebih individual. Misalnya ada dua orang yang sama-sama menggunkan metode ceramah dalam situasi yang sama maka bisa dipastian mereka akan melakukannya secara berbeda .

Dari paparan di atas, dapat disimpulkan bahwa strategi pembelajaran yang diterapkan oleh guru akan tergantung pada pendekatan yang digunakan; sedangkan bagaimana menjalankan strategi itu dapat diterapkan berbagai metode pembelajaran. Dalam upaya menjalankan metode pembelajaran, guru dapat menentukan teknik yang dianggap relevan dengan metode, dan penggunaan teknik itu setiap guru memiliki taktik yang mungkin berbeda antara guru yang satu dengan yang lain.

1.3 Klasifikasi Strategi Pembelajaran

Strategi dapat diklasifikasikan menjadi 4, yaitu: strategi pembelajaran langsung (direct instruction), tak langsung (indirect instruction), interaktif, mandiri, melalui pengalaman (experimental).

 

Strategi pembelajaran langsung

Strategi pembelajaran langsung merupakan pembelajaran yang banyak diarahkan oleh guru. Strategi ini efektif untuk menentukan informasi atau membangun keterampilan tahap demi tahap. Pembelajaran langsung biasanya bersifat deduktif.

 

Kelebihan strategi ini adalah mudah untuk direncanakan dan digunakan, sedangkan kelemahan utamanya dalam mengembangkan kemampuan-kemampuan, proses-proses, dan sikap yang diperlukan untuk pemikiran kritis dan hubungan interpersonal serta belajar kelompok. Agar peserta didik dapat mengembangkan sikap dan pemikiran kritis, strategi pembelajaran langsung perlu dikombinasikan dengan strategi pembelajaran yang lain.

 

Strategi pembelajaran tak langsung

Strategi pembelajaran tak langsung sering disebut inkuiri, induktif, pemecahan masalah, pengambilan keputusan dan penemuan. Berlawanan dengan strategi pembelajaran langsung, pembelajaran tak langsung umumnya berpusat pada peserta didik, meskipun dua strategi tersebut dapat saling melengkapi. Peranan guru bergeser dari seorang penceramah menjadi fasilitator. Guru mengelola lingkungan belajar dan  memberikan kesempatan peserta didik  untuk terlibat.

 

Kelebihan dari strategi ini antara lain: (1) mendorong ketertarikan dan keingintahuan peserta didik, (2) menciptakan alternatif dan menyelesaikan masalah, (3) mendorong kreativitas dan pengembangan keterampilan interpersonal dan kemampuan yang

lain, (4) pemahaman yang lebih baik, (5) mengekspresikan pemahaman. Sedangkan kekurangan dari pembelajaran ini adalah memerlukan waktu panjang, outcome sulit diprediksi. Strategi pembelajaran ini juga tidak cocok apabila peserta didik  perlu mengingat materi dengan cepat.

 

Strategi pembelajaran interaktif

Pembelajaran interaktif menekankan pada diskusi dan sharing di antara peserta didik. Diskusi dan sharing memberi kesempatan peserta didik untuk bereaksi terhadap gagasan, pengalaman, pendekatan dan pengetahuan guru atau temannya dan untuk membangun cara alternatif untuk berfikir dan merasakan.

Kelebihan strategi ini antara lain: (1) peserta didik dapat belajar dari temannya dan guru untuk membangun keterampilan sosial dan kemampuan-kemampuan, (2) mengorganisasikan pemikiran dan membangun argumen yang rasional. Strategi pembelajaran interaktif memungkinkan untuk menjangkau kelompokkelompok

dan metode-metode interaktif. Kekurangan dari strategi ini  sangat bergantung pada kecakapan guru dalam menyusun dan mengembangkan dinamika kelompok.

 

Strategi pembelajaran empirik (experiential)

Pembelajaran empirik berorientasi pada kegiatan induktif, berpusat pada peserta didik, dan berbasis aktivitas. Refleksi pribadi tentang pengalaman dan formulasi

perencanaan menuju penerapan pada konteks yang lain merupakan faktor kritis

dalam pembelajaran empirik yang efektif.

 

Kelebihan dari startegi ini antara lain: (1) meningkatkan partisipasi peserta didik, (2) meningkatkan sifat kritis peserta didik, (3) meningkatkan analisis peserta didik, dapat menerapkan pembelajaran pada situasi yang lain. Sedangkan kekurangan dari strategi ini adalah penekanan hanya pada proses bukan pada hasil, keamanan siswa, biaya yang mahal, dan memerlukan waktu yang panjang.

 

Strategi pembelajaran mandiri

Belajar mandiri merupakan strategi pembelajaran yang bertujuan untuk

membangun inisiatif individu, kemandirian, dan peningkatan diri. Fokusnya

adalah pada perencanaan belajar mandiri oleh peserta didik dengan bantuan guru. Belajar

mandiri juga bisa dilakukan dengan teman atau sebagai bagian dari kelompok

kecil.

 

Kelebihan dari pembelajaran ini adalah membentuk peserta didik yang mandiri dan bertanggunggjawab. Sedangkan kekurangannya adalah peserta MI belum dewasa, sehingga sulit menggunakan pembelajaran mandiri.

 

Karakteristik dan cara penggunaan macam-macam strategi di atas, akan dibahas tuntas pada pertemuan-pertemuan selanjutnya. Strategi yang akan dibahas telah dimodivikasi sesuai yang banyak diperlukan dalam pembelajaran di Mi, yaitu: pada paket 5, dibahas tentang strategi pembelajaran langsung (direct instruction), paket 6,  strategi pembelajaran tak langsung (indirect instruction) yang diberi judul dengan startegi pembelajaran inkuiri , paket 7, strategi pembelajaran berbasis masalah (SPBM), paket 8, strategi pembelajaran kooperatf (Cooperative Learning), paket 8, strategi pembelajaran aktif, dan paket 9, strategi pembelajaran peningkatan kemampuan berfikir

1.4 Komponen Strategi Pembelajaran

Pembelajaran merupakan suatu sistem instruksional yang mengacu pada seperangkat komponen yang saling bergantung satu sama lain untuk mencapai tujuan. Selaku suatu sistem, pembelajaran meliputi suatu komponen, antara lain tujuan, bahan, peserta didik, guru, metode, situasi, dan evaluasi. Agar tujuan itu tercapai, semua komponen yang ada harus diorganisasikan sehingga antarsesama komponen terjadi kerja sama. Oleh karena itu, guru tidak boleh hanya memperhatikan komponen-komponen tertentu saja misalnya metode, bahan, dan evaluasi saja, tetapi ia harus mempertimbangkan komponen secara keseluruhan.

Guru

Guru adalah pelaku pembelajaran, sehingga dalam hal ini guru merupakan faktor yang terpenting. Di tangan gurulah sebenarnya letak keberhasilan pembelajaran. Komponen guru tidak dapat dimanipulasi atau direkayasa oleh komponen lain, dan sebaliknya guru mampu memanipulasi atau merekayasa  komponen lain menjadi bervariasi. Sedangkan komponen lain tidak dapat mengubah guru menjadi bervariasi. Tujuan rekayasa pembelajaran oleh guru adalah membentuk lingkungan peserta didik supaya sesuai dengan lingkungan yang diharapkan dari proses belajar peserta didik, yang pada akhirnya peserta didik memperoleh suatu hasil belajar sesuai dengan yang diharapkan. Untuk itu, dalam merekayasa pembelajaran, guru harus berdasarkan kurikulum yang berlaku.

Peserta didik

Peserta didik merupakan komponen yang melakukan kegiatan belajar untuk mengembangkan potensi kemampuan menjadi nyata untuk mencapai tujuan belajar. Komponen peserta ini dapat dimodifikasi oleh guru.

Tujuan

Tujuan merupakan dasar yang dijadikan  landasan untuk menentukan strategi, materi, media dan evaluasi pembelajaran. Untuk itu, dalam strategi pembelajaran, penentuan tujuan merupakan komponen yang pertama kali harus dipilih oleh seorang guru, karena tujuan pembelajran merupakan target yang ingin dicapai dalam kegiatan pembelajaran

Bahan Pelajaran

Bahan pelajaran merupakan medium untuk mencapai tujuan pembelajaran yang berupa materi yang tersusun secara sistematis dan dinamis sesuai dengan arah tujuan dan perkembangan kemajuan ilmu pengetahuan dan tuntutan masyarakat. Menurut Suharsimi (1990) bahan ajar merupakan komponen inti yang terdapat dalam kegiatan pembelajaran.

Kegiatan pembelajaran

Agar tujuan pembelajaran dapat dicapai secara optimal, maka dalam menentukan strategi pembelajaran perlu dirumuskan komponen kegiatan pembelajaran yang sesuai dengan standar proses pembelajaran.

Metode

Metode adalah satu cara yang dipergunakan untuk mencapai tujuan pembelajaran yang telah ditetapkan. Penentuan metode yang akan digunakan oleh guru dalam proses pembelajaran akan sangat menentukan berhasil atau tidaknya pembelajaran yang berlangsung.

 

Alat

Alat yang dipergunakan dalam pembelajran merupakan segala sesuatu yang dapat digunakan dalam rangka mencapai tujuan pembelajaran. Dalam proses pembelajaran alat memiliki fungsi sebagai pelengkap untuk mencapai tujuan. Alat dapat dibedakan menjadi dua, yaitu alat verbal dan alat bantu nonverbal. Alat verbal dapat berupa suruhan, perintah, larangan dan lain-lain, sedangkan yang nonverbal dapat berupa globe, peta, papan tulis slide dan lain-lain.

Sumber Pembelajaran

Sumber pembelajaran adalah segala sesuatu yang dapat dipergunakan sebagai tempat atau rujukan di mana bahan pembelajaran bisa diperoleh. Sehingga sumber belajar dapat berasal dari masyarakat, lingkungan, dan kebudayaannya, misalnya, manusia, buku, media masa, lingkungan, museum, dan lain-lain.

Evaluasi

Komponen evaluasi merupakan komponen yang berfungsi untuk mengetahui apakah tujuan yang telah ditetapkan telah tercapai atau belum, juga bisa berfungsi sebagai sebagai umpan balik untuk perbaikan strategi yang telah ditetapkan. Kedua fungsi evaluasi tersebut merupakan evaluasi sebagai fungsi sumatif dan formatif.

Situasi atau Lingkungan

Lingkungan sangat mempengaruhi guru dalam menentukan strategi pembelajaran. Lingkungan yang dimaksud adalah situasi dan keadaan fisik (misalnya iklim, madrasah, letak madrasah, dan lain sebagainya), dan hubungan antar insani, misalnya dengan teman, dan peserta didik dengan orang lain. Contoh keadaan ini misalnya menurut isi materinya seharusnya pembelajaran menggunakan media masyarakat untuk pembelajaran, karena kondisi masyarakat sedang rawan, maka diubah dengan menggunakan metode lain, misalnya membuat kliping.

 

Komponen-komponen strategi pembelajaran tersebut akan mempengaruhi jalannya pembelajaran, untuk itu semua komponen strategi pembelajaran merupakan faktor yang berpengaruh terhadap strategi pembelajaran. Untuk lebih mempermudah menganalisis faktor yang berpengaruh terhadap strategi pembelajaran, komponen strategi pembelajaran dapat dikelompokkan menjadi tiga, yaitu: peserta didik sebagai raw input, entering behavior peserta didik, dan instrumental input atau sasaran.

 

Peserta didik sebagai raw input.

Strategi pembelajaran digunakan dalam rangka membelajarkan peserta didik. Untuk itu dalam pembelajaran seorang guru harus memperhatikan siapa yang dihadapi. Peserta didik pada tingkat sekolah yang sama cenderung memiliki umur yang sama, sehingga perkembangan intelektual pada umumnya adalah sama. Dipandang dari kesamaan ini, maka seorang guru dapat menggunakan metode atau teknik yang sama dalam membelajarkan peserta didik. Namun demikian di samping persamaan tersebut, peserta masih mempunyai perbedaan-perbedaan walaupun pada umur yang relatif sama.

 

Perbedaan peserta didik tersebut dari segi fisiologisnya adalah pendengaran, penglihatan, kondisi fisik, juga perbedaan dari segi psikologisnya. Perbedaan segi psikologis tersebut antara lain adalah IQ, bakat, motivasi, minat/perhatian, kematangan, kesiapan, dan masih banyak lagi. Kondisi-kondisi tersebut sangat mempengaruhi peserta didik dalam belajar. Untuk itu, dalam menentukan strategi pembelajaran harus diperhatikan hal-hal di atas.

 

Pertimbangan yang perlu diperhatikan dalam menghadapi heterogenitas peserta dalam kelas yang sama adalah seorang guru disarankan untuk menggunakan multimetode dan multimedia. Hal ini disebabkan masing-masing metode dan media mempunyai kelebihan dan kekurangan, dan dimungkinkan masing-masing peserta didik akan mempunyai kecenderungan tertarik pada metode dan media tertentu.

Entering Behavior Peserta Didik

Seorang pendidik untuk dapat menentukan strategi pembelajaran yang sesuai  terlebih dahulu harus mengetahui  perubahan perilaku, baik secara material-subtansial, struktural-fungsional, maupun secara behavior peserta didik. Misalnya, apakah tingkat prestasi yang dicapai peserta didik itu merupakan hasil kegiatan belajar mengajar yang bersangkutan?. Untuk kepastiannya seharusnya guru mengetahui tentang karakteristik perilaku peserta didik saat mereka mau masuk sekolah dan saat kegiatan belajar mengajar dilangsungkan, tingkat dan jenis karakteristik perilaku peserta didik yang dimilikinya ketika mau mengikuti kegiatan belajar mengajar. Itulah yang dimaksudkan dengan entering behavior peserta didik.

Entering bahavior akan dapat diidentifikasi dengan cara sebagai berikut:

  • Secara tradisional, telah lazim para guru mulai dengan pertanyaan mengenai bahan yang pernah diberikan sebelum menyajikan bahan baru.
  • Secara inovatif, guru tertentu di berbagai lembaga pendidikan yang memiliki atau mampu mengembangkan instrumen pengukuran prestasi belajar dengan memenuhi syarat, mengadakan pretes sebelum mereka mulai mengikuti program belajar mengajar.

Pola-pola Belajar Peserta Didik

Mengetahui pola belajar peserta didik adalah modal bagai seorang guru untuk menentukan strategi pembelajaran. Robert M. Gagne (1979) membedakan pola-pola belajar peserta didik ke dalam delapan tipe, yang tiap tipe merupakan prasyarat bagi lainnya yang lebih tinggi hierarkinya. Delapan tipe belajar dimaksud adalah: 1) signal , (belajar isyarat), 2) stimulus-response learning (belajar stimu­pons), 3) chaining (rantai atau rangkaian), 4) verbal association,(asosiasi verbal), 5) discrimination learning (belajar diskriminasi), 6) concept learning (belajar konsep), 7) rule learning (belajar aturan), problem solving (memecahkan masalah).

Kedelapan tipe belajar sebagaimana disebutkan di atas akan dijelaskan satu per satu secara singkat dan jelas sebagai berikut.

Belajar Tipe 1: Signal Learning (Belajar Isyarat)

Belajar tipe ini merupakan tahap yang paling dasar. Jadi, tidak ada persyaratan, namun merupakan hierarki yang harus dilalui untuk menuju jenjang belajar yang paling tinggi. Signal learning dapat diartikan sebagai penguasaan pola-pola dasar perilaku bersifat involuntary ( tidak sengaja dan tidak disadari tujuannya). Dalam tipe ini terlibat aspek reaksi emosional di dalamnya. Kondisi yang diperlukan untuk berlangsungnya tipe belajar ini adalah diberikannya stimulus (signal) secara serempak dan  perangsang-perangsang tertentu secara berulang kali. Signal learning. Ini mirip dengan conditioning menurut Pavlov yang timbul setelah sejumlah pengalaman tertentu. Respon yang timbul bersifat umum dan emosional selain timbulnya dengan tidak sengaja dan tidak dapat dikuasai. Contoh: Aba-aba “Siap!” merupakan suatu signal atau isyarat mengambil sikap tertentu. Melihat wajah ibu menimbulkan rasa senang. Wajah ibu di sini merupakan isyarat yang menimbulkan perasaan senang itu. Melihat ular yang besar menimbulkan rasa takut. Melihat ular merupakan isyarat yang menimbulkan perasaan tertentu.

Belajar Tipe 2: Stimulus-Respons Learning (Belajar Stimulus­-respon)

Bila tipe di atas digolongkan dalam jenis classical condition, maka belajar 2 ini termasuk ke dalam instrumental conditioning atau belajar dengan trial and error (mencoba-coba). Proses belajar bahasa pada anak-anak merupakan proses yang serupa dengan ini. Kondisi yang diperlukan untuk berlangsungnya tipe belajar ini adalah faktor inforcement. Waktu antara stimulus pertama dan berikutnya amat penting. Makin singkat jarak S-R dengan S-R berikutnya, semakin kuat reinforce­ment.

Contoh: Anjing dapat diajar “memberi’ salam”.dengan mengangkat kaki depannya bila kita katakan “Kasih tangan! ” atau “Salam “. Ucapan `kasih tangan’ merupakan stimulus yang menimbulkan respons `memberi’ salam’ oleh anjing itu.

Belajar Tipe 3: Chaining (Rantai atau Rangkaian)

Chaining adalah belajar menghubungkan satuan ikatan S-R (Stimu­lus-Respons) yang satu dengan yang lain. Kondisi yang diperlukan bagi berlangsungnya tipe belajar ini antara lain, secara internal anak didik sudah harus terkuasai sejumlah satuan pola S-R, baik psikomotorik maupun verbal. Selain itu prinsip kesinambungan, pengulangan, dan reinforce­ment tetap penting bagi berlangsungnya proses chaining.

Contoh: Dalam bahasa kita banyak contoh chaining seperti ibu-bapak, kampung-halaman, selamat tinggal, dan sebagainya. Juga dalam perbuatan kita banyak terdapat chaining ini, misalnya pulang kantor, ganti baju, makan malam, dan sebagainya. Chain­ing terjadi bila terbentuk hubungan antara beberapa S-R, sebab yang terjadi segera setelah yang satu lagi. Jadi berdasarkan hubungan conntiguity).

Belajar Tipe 4. Verbal Association (Asosiasi Verbal)

Baik chaining maupun verbal association, yang kedua tipe belajar ini,  menghubungkan satuan ikatan S-R yang satu dengan lain. Bentuk verbal association yang paling sederhana adalah bila diperlihatkan suatu bentuk geometris, dan si anak dapat mengatakan “bujur sangkar”, atau mengatakan “itu bola saya”, bila melihat bolanya. Sebelumnya, ia harus dapat membedakan bentuk geometris agar dapat mengenal `bujur sangkar’ sebagai salah satu bentuk geometris, atau mengenal ‘bola’, `saya’, dan ‘itu’. Hubungan itu terbentuk, bila unsur­nya terdapat dalam urutan tertentu, yang satu segera mengikuti satu lagi (conntiguity).

Belajar Tipe 5: Discrimination Learning (Belajar Diskriminasi)

Discrimination learning atau belajar membedakan. Tipe ini peserta didik mengadakan seleksi dan pengujian di antara­ perangsang atau sejumlah stimulus yang diterimanya, kemudian memilih pola-pola respons yang dianggap paling sesuai. Kondisi utama berlangsung proses belajar ini adalah anak didik sudah mempunyai pola aturan melakukan chaining dan association serta pengalaman (pola S-R)

Contoh:. Guru mengenal peserta didik serta nama masing-masing karena mampu mengadakan diskriminasi di antara anak ­itu. Diskriminasi didasarkan atas chain. Anak misalnya harus mengenal mobil tertentu berserta namanya. Untuk mengenal model lain diadakannya chain baru  dengan kemungkinan yang satu akan mengganggu yang satunya lagi. Makin banyak yang dirangkaikan, makin besar kesulitan yang dihadapi, karena kemungkinan gangguan atau interference itu, dan kemungkinan suatu chain dilupakan.

Belajar Tipe 6: Concept Learning (Belajar Konsep)

Concept learning adalah belajar pengertian. Dengan berdasarkan kesamaan ciri-ciri dari sekumpulan stimulus dan objek-objeknya, ia membentuk suatu pengertian atau konsep. Kondisi utama yang diperlukan adalah menguasai kemahiran diskriminasi dan proses kognitif fundamen­tal sebelumnya.

Belajar konsep dapat dilakukan karena kesanggupan manusia untuk mengadakan representasi internal tentang dunia sekitarnya dengan menggunakan bahasa. Manusia dapat melakukannya tanpa batas berkat bahasa dan kemampuannya mengabstraksi. Dengan menguasai konsep, ia dapat menggolongkan dunia sekitarnya menurut konsep itu, misalnya menurut warna, bentuk, besar, jumlah, dan sebagainya. la dapat menggolongkan manusia menurut hubungan keluarga, seperti bapak, ibu, paman, saudara, dan sebagainya; menurut bangsa, pekerjaan, dan sebagainya. Dalam hal ini, kelakuan manusia tidak dikuasai oleh stimulus dalam bentuk fisik, melainkan dalam bentuk yang abstrak. Misalnya kita dapat menyuruh peserta didik dengan perintah: “Ambilkan botol yang di tengah! ” Untuk mempelajari suatu konsep, peserta didik harus mengalami berbagai situasi dengan stimulus tertentu. Untuk itu, ia harus dapat mengadakan diskriminasi untuk membedakan apa yang termasuk dan tidak termasuk konsep itu. Proses belajar konsep memakan waktu dan berlangsung secara berangsur-angsur.

Belajar Tipe 7: Rule Learning (Belajar Aturan)

Rule learning belajar membuat generalisasi, hukum, dan kaidah. Pada tingkat ini peserta didik belajar mengadakan kombinasi berbagai konsep dengan mengoperasikan kaidah-kaidah logika formal (induktif, dedukatif, sintesis, asosiasi, diferensiasi, komparasi, dan kausalitas) sehingga peserta didik dapat menemukan konklusi tertentu yang mungkin selanjutnya dipandang sebagai “rule “: prinsip, daliI, aturan, hukum, kaidah, dan sebagainya.

Belajar Tipe 8: Problem Solving (Pemecahan Masalah)

Problem solving adalah belajar memecahkan masalah. Pada tingkat ini para peserta didik belajar merumuskan memecahkan masalah, memberikan respons terhadap rangsangan yang menggambarkan atau membangkitkan situasi problematik, yang mempergunakan berbagai kaidah yang telah dikuasainya. Belajar memecahkan masalah itu berlangsung sebagai berikut: Individu menyadari masalah bila ia dihadapkan kepada situasi keraguan dan kekaburan sehingga merasakan adanya semacam kesulitan. Langkah-langkah yang memecahkan masalah, adalah sebagai berikut:

Merumuskan dan Menegaskan Masalah

Individu melokalisasi letak sumber kesulitan, untuk memungkinkan mencari jalan pemecahannya. la menandai aspek mana yang mungkin dipecahkan dengan menggunakan prinsip atau dalil serta kaidah yang diketahuinya sebagai pegangan.

Mencari Fakta Pendukung dan Merumuskan Hipotesis

Individu menghimpun berbagai informasi yang relevan termasuk pengalaman orang lain dalam menghadapi pemecahan masalah yang serupa. Kemudian mengidentifikasi berbagai alternatif kemungkinan pemecahannya yang dapat dirumuskan sebagai pertanyaan dan jawaban sementara yang memerlukan pembuktian (hipotesis).

Mengevaluasi Alternatif Pemecahan yang Dikembangkan

Setiap alternatif pemecahan ditimbang dari segi untung ruginya. Selanjutnya dilakukan pengambilan keputusan memilih alternatif yang dipandang paling mungkin (feasible) dan menguntungkan.

Mengadakan Pengujian atau Verifikasi

Mengadakan pengujian atau verifikasi secara eksperimental alternatif pemecahan yang dipilih, dipraktikkan, atau dilaksanakan. Dari hasil pelaksanaan itu diperoleh informasi untuk membuktikan benar atau tidaknya yang telah dirumuskan.

 

Instrumental Input atau Sasaran

Instrumental input menunjukkan kualifikasi serta kelengkapan sarana dan prasarana yang diperlukan untuk berlangsungnya proses pembelajaran. Yang termasuk dalam instrumental input antara lain guru, kurikulum, bahan/sumber, metode, dan media.

Keberadaan instrumental input ini sangat mempengaruhi dalam menentukan strategi pembelajaran. Misalnya secara teoritis, dipandang dari tujuannya maka suatu materi harus disajikan dengan menggunakan metode laboratorium, namun karena tidak adanya media di sekolah tersebut, maka diganti dengan metode demonstrasi atau yang lainnya.

Strategi pembelajaran yang dterapkan oleh guru akan selalu bergantung pada  sasaran atau tujuan. Tujuan itu bertahap dan berjenjang mulai dari yang sangat operasional dan  konkrit, yakni Tujuan Instruksional Khusus dan Tujuan Instruksional Umum, tujuan kurikuler, tujuan nasional, sampai kepada tujuan yang bersifat universal.

Persepsi guru atau persepsi anak didik mengenai sasaran akhir kegiatan pelajaran  akan mempengaruhi persepsi mereka terhadap sasaran-antara serta sasaran-kegiatan. Sasaran itu harus diterjemahkan ke dalam ciri-ciri perilaku kepribadian yang didambakan tersebut harus memiliki kualifikasi: a) pengembangan bakat secara, optimal, b) hubungan antarmanusia, c) efisiensi ekonomi, dan d) tanggung jawab warga selaku warga negara.

Pandangan hidup para guru maupun peserta didik akan turut mewarnai berkenaan dengan gambaran karakteristik sasaran manusia idaman. Konsekuensinya akan mempengaruhi juga kebijakan tentang perencanaan, pengorganisasian, serta  penilaian terhadap kegiatan belajar mengajar.

 

Enviromental Input ( Lingkungan).

Lingkungan sangat mempengaruhi guru di dalam menentukan strategi belajar- mengajar. Lingkungan yang dimaksud adalah situasi dan keadaan fisik (misalnya iklim, sekolah, letak sekolah, dan lain sebagainya), dan hubungan antar insani, misalnya dengan teman, dan peserta didik dengan orang lain. Contoh keadaan ini misalnya seharusnya menurut isi materinya seharusnya menggunakan media masyarakat untuk pembelajaran, karena kondisi masyarakat sedang rawan, maka diubah dengan menggunakan metode lain, misalnya membuat kliping.

Proses belajar mengajar adalah suatu aspek dari lingkungan sekolah yang diiorganisasi. Lingkungan ini diatur serta diawasi agar kegiatan belajar terarah sesuai dengan tujuan pendidikan. Pengawasan itu turut menentukan lingkungan dalam membantu kegiatan belajar. Lingkungan belajar yang baik adalah lingkungan yang menantang dan merangsang para peserta didik belajar, memberikan rasa aman dan kepuasan serta mencapai tujua yang diharapkan. Salah satu faktor yang mendukung kondisi belajar  di dalam suatu kelas adalah job description proses belajar mengajar yang berisi serangkaian pengertian peristiwa belajar yang dilakukan oleh kelompok-kelompok peserta didik. Sehubungan dengan hal ini, job description guru dalam implementasi proses belajar- mengajar sebagai berikut.

  • · Perencanaan instruksional, yaitu alat atau media untuk mengarahkan kegiatan-kegiatan organisasi belajar.
  • Organisasi belajar yang merupakan usaha menciptakan wadah dan fasilitas-fasilitas atau lingkungan yang sesuai dengan kebutuhan yang mengandung kemungkinan terciptanya proses belajar mengajar. Menggerakkan anak didik yang merupakan usaha memancing, membangkitkan, dan mengarahkan motivasi belajar peserta didik.
  • Supervisi dan pengawasan, yakni usaha mengawasi, menunjang, manbantu, mengaskan, dan mengarahkan kegiatan belajar mengajar sesuai dengan perencanaan instruksional yang telah didesain sebelumnya.
  • Penelitian yang lebih bersifat penafsiran penilaian yang mendukung pengertian  lebih luas dibanding dengan pengukuran atau evaluasi pendidikan.

 

1.5 Strategi Pembelajaran efektif

Pengertian strategi pembelajaran efektif adalah prinsip memilih hal-hal yang harus diperhatikan dalam menggunakan strategi pembelajaran. Prinsip umum penggunaan strategi pembelajaran adalah bahwa tidak semua strategi pembelajaran cocok digunakan untuk mencapai semua tujuan dan semua keadaan. Setiap strategi memiliki kekhasan sendiri-sendiri. Hal ini seperti yang dikemukakan oleh Killen (1998): No teaching strategy is better than others in all circumstances, so you have to be able to use a variety of teaching strategies, and make rational decisions about when each of the teaching strategies is likely to most effective.

Apa yang dikemukakan Killen itu jelas bahwa guru harus mampu memilih strategi yang dianggap cocok dengan keadaan. Oleh sebab itu, guru perlu memahami prinsip-prinsip umum penggunaan strategi pembelajaran sebagai berikut.

Berorientasi pada Tujuan

Segala aktivitas guru dan peserta didik, mestinya diupayakan untuk mencapai tujuan yang telah ditentukan. Ini sangat penting, sebab mengajar adalah proses yang bertujuan. Oleh karena keberhasilan suatu strategi pembelajaran dapat ditentukan dari keberhasilan peserta didik mencapai tujuan pembelajaran.

 

 

Aktivitas

Belajar bukanlah menghafal sejumlah fakta atau informasi. Belajar adalah berbuat; memperoleh pengalaman tertentu sesuai dengan tujuan yang diharapkan. Karena itu, strategi pembelajaran harus dapat mendorong aktivitas peserta didik.

Individualitas

Mengajar adalah usaha mengembangkan setiap individu peserta didik. Walaupun kita mengajar pada sekelompok peserta didik, namun pada hakikatnya yang ingin kita capai adalah perubahan perilaku setiap peserta didik.

Integritas

Mengajar harus dipandang sebagai usaha mengembangkan seluruh pribadi peserta didik. Mengajar bukan hanya mengembangkan kemampuan kognitif saja, tetapi juga meliputi aspek afektif, dan psikomotorik.

Prinsip khusus dalam pengelolaan pembelajaran sebagai berikut.

Interaktif

Prinsip interaktif mengandung makna bahwa mengajar bukan hanya sekadar menyampaikan pengetahuan dari guru ke peserta didik; akan tetapi mengajar dianggap sebagai proses mengatur lingkungan yang dapat merangsang peserta didiik untuk belajar. Dengan demikian, proses pembelajaran adalah proses interaksi baik antara guru dan peserta didik, antara peserta didik dan peserta didik, maupun antara peserta didik dengan lingkungannya. Melalui proses interaksi, memungkinkan kemampuan peserta didik akan berkembang, baik mental maupun intelektualnya.

Inspiratif

Proses pembelajaran adalah proses yang inspiratif, yang memungkinkan peserta didik untuk mencoba dan melakukan sesuatu. Berbagai informasi dan proses pemecahan masalah dalam pembelajaran bukan harga mati, yang bersifat mutlak, akan tetapi merupakan hipotesis yang merangsang peserta didik untuk mau mencoba dan mengujinya. Oleh karena itu, guru mesti membuka berbagai kemungkinan yang dapat dikerjakan peserta didik. Biarkan peserta didik berbuat dan berpikir sesuai dengan inspirasinya sendiri, sebab pengetahuan pada dasarnya bersifat subjektif yang bisa dimaknai oleh setiap peserta didik.

Menyenangkan

Proses pembelajaran adalah proses yang dapat mengembangkan seluruh potensi peserta didik. Seluruh potensi itu hanya mungkin dapat berkembang manakala mereka terbebas dari rasa takut dan mene­gangkan. Oleh karena itu, perlu diupayakan agar proses pembelajaran merupakan proses yang menyenangkan (joyfull learning). Proses pembelajaran yang menyenangkan bisa dilakukan, pertama, dengan menata ruangan yang apik dan menarik, yaitu yang memenuhi unsur kesehatan, misalnya dengan pengaturan cahaya, ventilasi, dan se­bagainya; serta memenuhi unsur keindahan, misalnya cat tembok yang segar dan bersih, bebas dari debu, lukisan dan karya-karya peserta didik yang tertata, vas bunga, dan lain sebagainya. Kedua, melalui pengelolaan pembelajaran yang hidup dan bervariasi, yakni dengan menggunakan pola dan model pembelajaran, media, dan sumber belajar yang relevan serta gerakan-gerakan guru yang mampu mem­bangkitkan motivasi belajar peserta didik.

Menantang

Proses pembelajaran adalah proses yang menantang peserta didik untuk mengembangkan kemampuan berpikir, yakni merangsang kerja otak secara maksimal. Kemampuan tersebut dapat ditumbuhkan dengan cara mengembangkan rasa ingin tahu peserta didik melalui kegiatan men­coba-coba, berpikir secara intuitif atau bereksplorasi. Apa pun yang diberikan dan dilakukan guru harus dapat merangsang peserta didik untuk berpikir (learning how to learn) dan melakukan (learning how to do). Apabila guru akan memberikan informasi, hendaknya tidak mem­berikan informasi yang sudah jadi yang siap dikonsumsi peserta didik, akan tetapi informasi yang mampu membangkitkan peserta didik untuk mau “mengunyahnya”, untuk memikirkannya sebelum ia mengambil kesimpulan. Untuk itu,  dalam hal-hal tertentu, sebaiknya guru memberikan informasi yang “meragukan”, kemudian karena keraguan itulah peserta terangsang untuk membuktikannya.

Motivasi

Motivasi adalah aspek yang sangat penting untuk membelajar­kan peserta didik. Tanpa adanya motivasi, tidak mungkin mereka memiliki kemauan untuk belajar. Oleh karena itu, membangkitkan motivasi merupakan salah satu peran dan tugas guru dalam setiap proses pembelajaran. Motivasi dapat diartikan sebagai dorongan yang memungkinkan peserta didik untuk bertindak atau melakukan sesuatu. Dorongan itu hanya mungkin muncul dalam diri peserta didik manakala mereka merasa membutuhkan (need). Peserta didik yang merasa butuh akan bergerak dengan sendirinya untuk memenuhi kebutuhannya. Oleh sebab, itu dalam rangka membangkitkan motivasi, guru harus dapat menunjukkan pentingnya pengalaman dan materi belajar bagi kehidupan peserta didik, dengan demikian peserta didik akan belajar bukan hanya sekadar untuk memperoleh nilai atau pujian akan tetapi didorong oleh keinginan untuk memenuhi kebutuhannya.

 

Rangkuman

  • Ada dua hal yang patut dicermati dari pengertian-pengertian strategi pembelajaran Pertama, strategi pembelajaran merupakan rencana tindakan (rangkaian kegiatan) termasuk penggunaan metode dan pemanfaatan berbagai sumber daya/kekuatan dalam pembelajaran. Ini berarti penyusunan suatu strategi baru sampai pada proses penyusunan rencana kerja belum sampai pada tindakan. Kedua, strategi disusun untuk mencapai tujuan tertentu. Artinya, arah dari semua keputusan penyusunan strategi adalah pencapaian tujuan.
  • Model pembelajaran adalah: “Kerangka konseptual yang melukiskan prosedur yang sistematis dalam mengorganisasikan pengalaman belajar untuk mencapai tujuan belajar tertentu, dan berfungsi sebagai pedoman bagi para perancang pembelajaran dan para pengajar dalam merencanakan aktivitas belajar mengajar.”
  • Pendekatan dapat diartikan sebagai titik tolak atau sudut pandang kita terhadap proses pembelajaran. Istilah pendekatan merujuk pada pandangan tentang terjadinya proses yang sifatnya masih sangat umum
  • Metode diartikan sebagai suatu cara atau prosedur yang dipakai untuk mencapai tujuan tertentu. Dalam kaitannya dengan pembelajaran metode didefinisikan sebagai cara-cara menyajikan bahan pelajara pada peserta didik untuk tercapainya tujuan yang telah ditetapkan
  • Teknik dan taktik mengajar merupakan pen­jabaran dari metode pembelajaran. Teknik adalah cara yang dilakukan ­orang dalam rangka mengimplementasikan suatu metode yaitu cara yang harus dilakukan agar metode yang dilakukan berjalan efektif dan efisien. Taktik adalah gaya seseorang dalam melaksanakan suatu teknik atau metode tertentu. Dengan demikian, taktik sifatnya lebih individual.
  • Komponen strategi pembelajaran adalah; guru, siswa, tujuan, bahan pelajaran, kegiatan pembelajaran, metode, alat, sumber pembelajaran dan evaluasi
  • Komponen-komponen strategi pembelajaran akan mempengaruhi jalannya pembelajaran, untuk itu, semua komponen strategi pembelajaran merupakan faktor yang berpengaruh terhadap strategi pembelajaran.
  • Faktor yang mempengaruhi strategi pembelajaran dapat dikelompokkan menjadi 3, yaitu peserta didik, sebagai raw input, instrumental input atau sasaran, enviromental input ( lingkungan).
  • Strategi pembelajaran efektif: berorentasi pada tujuan. aktivitas, individualitas, integritas, motivasi, menantang. menyenangkan, inspiratif, interaktif

11/15/2009 Posted by | SBB | 5 Komentar

RANAH PENILAIAN KOGNITIF, AFEKTIF, DAN PSIKOMOTORIK

PENDAHULUAN

Penilaian adalah upaya atau tindakan untuk mengetahui sejauh mana tujuan yang telah ditetapkan itu tercapai atau tidak. Dengan kata lain, penilaian berfungsi sebagai alat untuk mengtahui keberhasilan proses dan hasil belajar siswa. Dalam sistem pendidikan nasional rumusan tujuan pendidikan, baik tujuan kurikuler maupun tujuan instruksional, menggunakan klasifikasi hasil belajar dari Benyamin Bloom yang secara garis besar membaginya menjadi tiga ranah, yakni ranah kognitif, ranah afektif, dan ranah psikomotorik.

Salah satu prinsip dasar yang harus senantiasa diperhatikan dan dipegangi dalam rangka evaluasi hasil belajar adalah prinsip kebulatan, dengan prinsip evaluator dalam melaksanakan evaluasi hasil belajar dituntut untuk mengevaluasi secara menyeluruh terhadap peserta didik, baik dari segi pemahamannya terhadap materi atau bahan pelajaran yang telah diberikan (aspek kognitif), maupun dari segi penghayatan (aspek afektif), dan pengamalannya (aspek psikomotor).

Ketiga aspek atau ranah kejiwaan itu erat sekali dan bahkan tidak mungkin dapat dilepaskan dari kegiatan atau proses evaluasi hasil belajar. Benjamin S. Bloom dan kawan-kawannya itu berpendapat bahwa pengelompokkan tujuan pendidikan itu harus senantiasa mengacu kepada tiga jenis domain (daerah binaan atau ranah) yang melekat pada diri peserta didik, yaitu:

a)    Ranah proses berfikir (cognitive domain)

b)    Ranah nilai atau sikap (affective domain)

c)    Ranah keterampilan (psychomotor domain)

Dalam konteks evaluasi hasil belajar, maka ketiga domain atau ranah itulah yang harus dijadikan sasaran dalam setiap kegiatan evaluasi hasil belajar. Sasaran kegiatan evaluasi hasil belajar adalah:

1)    Apakah peserta didik sudah dapat memahami semua bahan atau materi pelajaran yang telah diberikan pada mereka?

2)    Apakah peserta didik sudah dapat menghayatinya?

3)    Apakah materi pelajaran yang telah diberikan itu sudah dapat diamalkan secara kongkret dalam praktek atau dalam kehidupannya sehari-hari?

Ketiga ranah tersebut menjadi obyek penilaian hasil belajar. Diantara ketiga ranah itu, ranah kognitiflah yang paling banyak dinilai oleh para guru disekolah karena berkaitan dengan kemampuan para siswa dalam menguasai isi bahan pengajaran.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Pengertian Ranah Penilaian Kognitif, Ciri-ciri, dan Contoh Pengukuran Ranah Penilaian Kognitif

2.1.1 Pengertian Ranah Penilaian Kognitif

Ranah kognitif adalah ranah yang mencakup kegiatan mental (otak). Menurut Bloom, segala upaya yang menyangkut aktivitas otak adalah termasuk dalam ranah kognitif.  Ranah kognitif berhubungan dengan kemampuan berfikir, termasuk didalamnya kemampuan menghafal, memahami, mengaplikasi, menganalisis, mensintesis, dan kemampuan mengevaluasi. Dalam ranah kognitif itu terdapat enam aspek atau jenjang proses berfikir, mulai dari jenjang terendah sampai dengan jenjang yang paling tinggi. Keenam jenjang atau aspek yang dimaksud adalah:

  • Pengetahuan/hafalan/ingatan (knowledge)

Adalah kemampuan seseorang untuk mengingat-ingat kembali (recall) atau mengenali kembali tentang nama, istilah, ide, rumus-rumus, dan sebagainya, tanpa mengharapkan kemampuan untuk menggunkannya. Pengetahuan atau ingatan adalah merupakan proses berfikir yang paling rendah.

Salah satu contoh hasil belajar kognitif pada jenjang pengetahuan adalah dapat menghafal surat al-‘Ashar, menerjemahkan dan menuliskannya secara baik dan benar, sebagai salah satu materi pelajaran kedisiplinan yang diberikan oleh guru Pendidikan Agama Islam di sekolah.

  • Pemahaman (comprehension)

Adalah kemampuan seseorang untuk mengerti atau memahami sesuatu setelah sesuatu itu diketahui dan diingat. Dengan kata lain, memahami adalah mengetahui tentang sesuatu dan dapat melihatnya dari berbagai segi.  Seseorang peserta didik dikatakan memahami sesuatu apabila ia dapat memberikan penjelasan atau memberi uraian yang lebih rinci tentang hal itu dengan menggunakan kata-katanya sendiri. Pemahaman merupakan jenjang kemampuan berfikir yang setingkat lebih tinggi dari ingatan atau hafalan.

Salah satu contoh hasil belajar ranah kognitif pada jenjang pemahaman ini misalnya: Peserta didik atas pertanyaan Guru Pendidikan Agama Islam dapat menguraikan tentang makna kedisiplinan yang terkandung dalam surat al-‘Ashar secara lancar dan jelas.

  • Penerapan (application)

Adalah kesanggupan seseorang untuk menerapkan atau menggunakan ide-ide umum, tata cara ataupun metode-metode, prinsip-prinsip, rumus-rumus, teori-teori dan sebagainya, dalam situasi yang baru dan kongkret. Penerapan ini adalah merupakan proses berfikir setingkat lebih tinggi ketimbang pemahaman.

Salah satu contoh hasil belajar kognitif jenjang penerapan misalnya: Peserta didik mampu memikirkan tentang penerapan konsep kedisiplinan yang diajarkan Islam dalam kehidupan sehari-hari baik dilingkungan keluarga, sekolah, maupun masyarakat.

  • Analisis (analysis)

Adalah kemampuan seseorang untuk merinci atau menguraikan suatu bahan atau keadaan menurut bagian-bagian yang lebih kecil dan mampu memahami hubungan di antara bagian-bagian atau faktor-faktor yang satu dengan faktor-faktor lainnya. Jenjang analisis adalah setingkat lebih tinggi ketimbang jenjang aplikasi.

Contoh: Peserta didik dapat merenung dan memikirkan dengan baik tentang wujud nyata dari kedisiplinan seorang siswa dirumah, disekolah, dan dalam kehidupan sehari-hari di tengah-tengah masyarakat, sebagai bagian dari ajaran Islam.

  • Sintesis (syntesis)

Adalah kemampuan berfikir yang merupakan kebalikan dari proses berfikir analisis. Sisntesis merupakan suatu proses yang memadukan bagian-bagian atau unsur-unsur secara logis, sehingga menjelma menjadi suatu pola yang yang berstruktur atau bebrbentuk pola baru. Jenjang sintesis kedudukannya setingkat lebih tinggi daripada jenjang analisis. Salah satu jasil belajar kognitif dari jenjang sintesis ini adalah: peserta didik dapat menulis karangan tentang pentingnya kedisiplinan sebagiamana telah diajarkan oleh islam.

  • Penilaian/penghargaan/evaluasi (evaluation)

Adalah merupakan jenjang berpikir paling tinggi dalam ranah kognitif dalam taksonomi Bloom. Penilian/evaluasi disini merupakan kemampuan seseorang untuk membuat pertimbangan terhadap suatu kondisi, nilai atau ide, misalkan jika seseorang dihadapkan pada beberapa pilihan maka ia akan mampu memilih satu pilihan yang terbaik sesuai dengan patokan-patokan atau kriteria yang ada.

Salah satu contoh hasil belajar kognitif jenjang evaluasi adalah: peserta didik mampu menimbang-nimbang tentang manfaat yang dapat dipetik oleh seseorang yang berlaku disiplin dan dapat menunjukkan mudharat atau akibat-akibat negatif yang akan menimpa seseorang yang bersifat malas atau tidak disiplin, sehingga pada akhirnya sampai pada kesimpulan penilaian, bahwa kwdisiplinan merupakan perintah Allah SWT yang waji dilaksanakan dalam sehari-hari.

Keenam jenjang berpikir yang terdapat pada ranah kognitif menurut Taksonomi Bloom itu, jika diurutkan secara hirarki piramidal adalah sebagai tertulis pada  gambar 1.

Keenam jenjang berpikir ranah kognitif bersifat kontinum dan overlap (tumpang tindih), dimana ranah yang lebih tinggi meliputi semua ranah yang ada dibawahnya. Overlap di antara enam jenjang berfikir itu akan lebih jelas terlihat pada gambar 2.

 

 

 

Penilaian           (Evaluation)

Sintesis                       (Syntesis)

Analisis                                         (Analysis)

Penerapan                                                          (Aplikation)

Pemahaman                                                                   (Comprehensi)

Pengetahuan                                                                              (Knowledge)

GAMBAR 1. Enam jenjang berpikir pada ranah kognitif

6

5

4

3

2

1

 

 

GAMBAR 2. Overlap antara enam jenjang pada ranah kognitif.

Keterangan : Pengetahuan (1) adalah merupakan jenjang berpikir paling dasar. Pemahaman (2) mencakup pengetahuan (1). Aplikasi atau penerapan (3) mencakup pemahaman (2)dan pengetahuan (1). Sintesis (5) meliputi juga analisis (4), aplikasi (3), pemahaman (2) dan pengetahuan (1). Evaluasi (6) meliputi juga sintesis (5) , analisis (4), aplikasi (3), pemahaman (2) dan pengetahuan (1).

Tujuan aspek kognitif berorientasi pada kemampuan berfikir yang mencakup kemampuan intelektual yang lebih sederhana, yaitu mengingat, sampai pada kemampuan memecahkan masalah yang menuntut siswa untuk menghubungakan dan menggabungkan beberapa ide, gagasan, metode atau prosedur yang dipelajari untuk memecahkan masalah tersebut. Dengan demikian aspek kognitif adalah subtaksonomi yang mengungkapkan tentang kegiatan mental yang sering berawal dari tingkat pengetahuan sampai ke tingkat yang paling tinggi yaitu evaluasi.

2.1.2 Ciri-ciri Ranah Penilaian Kognitif

Aspek kognitif berhubungan dengan kemampuan berfikir termasuk di dalamnya kemampuan memahami, menghafal, mengaplikasi, menganalisis, mensistesis dan kemampuan mengevaluasi. Menurut Taksonomi Bloom (Sax 1980), kemampuan kognitif adalah kemampuan berfikir secara hirarki yang terdiri dari pengetahuan, pemahaman, aplikasi, analisis, sintesis dan evaluasi.

Pada tingkat pengetahuan, peserta didik menjawab pertanyaan berdasarkan hafalan saja. Pada tingkat pemahaman peserta didik dituntut juntuk menyatakan masalah dengan kata-katanya sendiri, memberi contoh suatu konsep atau prinsip. Pada tingkat aplikasi, peserta didik dituntut untuk menerapkan prinsip dan konsep dalam situasi yang baru. Pada tingkat analisis, peserta didik diminta untuk untuk menguraikan informasi ke dalam beberapa bagian, menemukan asumsi, membedakan fakta dan pendapat serta menemukan hubungan sebab—akibat. Pada tingkat sintesis, peserta didik dituntut untuk menghasilkan suatu cerita, komposisi, hipotesis atau teorinya sendiri dan mensintesiskan pengetahuannya. Pada tingkat evaluasi, peserta didik mengevaluasi informasi seperti bukti, sejarah, editorial, teori-teori yang termasuk di dalamnya judgement terhadap hasil analisis untuk membuat kebijakan.

Tujuan aspek kognitif berorientasi pada kemampuan berfikir yang mencakup kemampuan intelektual yang lebih sederhana, yaitu mengingat, sampai pada kemampuan memecahkan masalah yang menuntut siswa untuk menghubungkan dan menggabungkan beberapa ide, gagasan, metode atau prosedur yang dipelajari untuk memecahkan masalah tersebut.

Dengan demikian aspek kognitif adalah sub-taksonomi yang mengungkapkan tentang kegiatan mental yang sering berawal dari tingkat pengetahuan sampai ke tingkat yang paling tinggi yaitu evaluasi. Aspek kognitif terdiri atas enam tingkatan dengan aspek belajar yang berbeda-beda. Keenam tingkat tersebut yaitu:

  1. Tingkat pengetahuan (knowledge), pada tahap ini menuntut siswa untuk mampu mengingat (recall) berbagai informasi yang telah diterima sebelumnya, misalnya fakta, rumus, terminologi strategi problem solving dan lain sebagianya.
  2. Tingkat pemahaman (comprehension), pada tahap ini kategori pemahaman dihubungkan dengan kemampuan untuk menjelaskan
    pengetahuan, informasi yang telah diketahui dengan kata-kata sendiri. Pada tahap ini peserta didik diharapkan menerjemahkan atau menyebutkan kembali yang telah didengar dengan kata-kata sendiri.
  3. Tingkat penerapan (application), penerapan merupakan kemampuan untuk menggunakan atau menerapkan informasi yang telah dipelajari kedalam situasi yang baru, serta memecahlcan berbagai masalah yang timbuldalam kehidupan sehari-hari.
  4. Tingkat analisis (analysis), analisis merupakan kemampuan
    mengidentifikasi, memisahkan dan membedakan komponen-komponen atau elemen suatu fakta, konsep, pendapat, asumsi, hipotesa atau kesimpulan, dan memeriksa setiap komponen tersebut untuk melihat ada atau tidaknya kontradiksi. Dalam tingkat ini peserta didik diharapkan menunjukkan hubungan di antara berbagai gagasan dengan cara membandingkan gagasan tersebut dengan standar, prinsip atau prosedur yang telah dipelajari.
  5. Tingkat sintesis (synthesis), sintesis merupakan kemampuan seseorang dalam mengaitkan dan menyatukan berbagai elemen dan unsur pengetahuan yang ada sehingga terbentuk pola baru yang lebih menyeluruh.
  6. Tingkat evaluasi (evaluation), evaluasi merupakan level tertinggi yang mengharapkan peserta didik mampu membuat penilaian dan keputusan tentang nilai suatu gagasan, metode, produk atau benda dengan menggunakan kriteria tertentu.

Apabila melihat kenyataan yang ada dalam sistem pendidikan yang diselenggarakan, pada umumnya baru menerapkan beberapa aspek kognitif tingkat rendah, seperti pengetahuan, pemahaman dan sedikit penerapan. Sedangkan tingkat analisis, sintesis dan evaluasi jarang sekali diterapkan. Apabila semua tingkat kognitif diterapkan secara merata dan terus-menerus maka hasil pendidikan akan lebih baik.

Tabel  Kaitan antara kegiatan pembelajaran dengan domain tingkatan aspek kognitif

No Tingkatan Deskripsi
1 Pengetahuan Arti: Pengetahuan terhadap fakta, konsep, definisi, nama, peristiwa, tahun, daftar, teori, prosedur,dll.

Contoh kegiatan belajar:

  • Mengemukakan arti
  • Menentukan lokasi
  • Mendriskripsikan sesuatu
  • Menceritakan apa yang terjadi
  • Menguraikan apa yang terjadi
2 Pemahaman Arti:pengertian terhadap hubungan antar-faktor, antar konsep, dan antar data hubungan sebab akibat penarikan kesimpulan

Contoh kegiatan belajar:

¨    Mengungkapakan gagasan dan pendapat dengan kata-kata sendiri

¨    Membedakan atau membandingkan

¨    Mengintepretasi data

¨    Mendriskripsikan dengan kata-kata sendiri

¨    Menjelaskan gagasan pokok

¨    Menceritakan kembali dengan kata-kata sendiri

 

3 Aplikasi Arti: Menggunakan pengetahuan untuk memecahkan masalah atau menerapkan pengetahuan dalam kehidupan sehari-hari

Contoh kegiatan:

  • Menghitung kebutuhan
  • Melakukan percobaan
  • Membuat peta
  • Membuat model
  • Merancang strategi
4 Analisis Artinya: menentukan bagian-bagian dari suatu masalah, penyelesaian, atau gagasan dan menunjukkan hubungan antar bagian tersebut

Contoh kegiatan belajar:

  • Mengidentifikasi faktor penyebab
  • Merumuskan masalah
  • Mengajukan pertanyaan untuk mencari informasi
  • Membuat grafik
  • Mengkaji ulang
5 Sintesis Artinya: menggabungkan berbagai informasi menjadi satu kesimpulan/konsepatau meramu/merangkai berbagai gagasan menjadi suatu hal yang baru

Contoh kegiatan belajar:

v   Membuat desain

v   Menemukan solusi masalah

v   Menciptakan produksi baru,dst.

6 Evaluasi Arti: mempertimbangkan dan menilai benar-salah, baik-buruk, bermanfaat-tidak bermanfaat

Contoh kegiatan belajar:

Mempertahankan pendapat

Membahas suatu kasus

Memilih solusi yang lebih baik

Menulis laporan,dst.

 

2.1.3 Contoh Pengukuran Ranah Penilaian Kognitif

Apabila melihat kenyataan yang ada dalam sistem pendidikan yang diselenggarakan, pada umumnya baru menerapkan beberapa aspek kognitif tingkat rendah, seperti pengetahuan, pemahaman dan sedikit penerapan. Sedangkan tingkat analisis, sintesis dan evaluasi jarang sekali diterapkan. Apabila semua tingkat kognitif diterapkan secara merata dan terus-menerus maka hasil pendidikan akan lebih baik. Pengukuran hasil belajar ranah kognitif dilakukan dengan tes tertulis.

Bentuk tes kognitif diantaranya; (1) tes atau pertanyaan lisan di kelas, (2) pilihan ganda, (3) uraian obyektif, (4) uraian non obyektif atau uraian bebas, (5) jawaban atau isian singkat, (6) menjodohkan, (7) portopolio dan (8) performans.

Cakupan yang diukur dalam ranah Kognitif  adalah:

a. Ingatan (C1) yaitu  kemampuan seseorang untuk mengingat. Ditandai dengan kemampuan menyebutkan simbol, istilah, definisi, fakta, aturan, urutan, metode.

  1. Pemahaman (C2) yaitu kemampuan seseorang untuk memahami tentang sesuatu hal. Ditandai dengan kemampuan menerjemahkan, menafsirkan, memperkirakan, menentukan, menginterprestasikan.

c. Penerapan (C3), yaitu kemampuan berpikir untuk menjaring & menerapkan dengan tepat tentang teori, prinsip, simbol pada situasi baru/nyata. Ditandai dengan kemampuan menghubungkan, memilih, mengorganisasikan, memindahkan, menyusun, menggunakan, menerapkan, mengklasifikasikan, mengubah struktur.

  1. Analisis (C4),  Kemampuan berfikir secara logis dalam  meninjau  suatu fakta/ objek menjadi lebih rinci. Ditandai dengan kemampuan  membandingkan, menganalisis, menemukan, mengalokasikan, membedakan, mengkategorikan.

e. Sintesis (C5),  Kemampuan berpikir untuk memadukan konsep-konsep secara logis sehingga menjadi suatu pola yang baru. Ditandai dengan kemampuan mensintesiskan, menyimpulkan, menghasilkan, mengembangkan, menghubungkan, mengkhususkan.

  1. Evaluasi (C6), Kemampuan berpikir untuk dapat memberikan pertimbangan terhadap sustu situasi, sistem nilai, metoda, persoalan dan pemecahannya dengan menggunakan tolak ukur tertentu sebagai patokan. Ditandai dengan kemampuan menilai, menafsirkan, mempertimbangkan dan menentukan.

Contohnya siswa dibina kompetensinya menyangkut kemampuan melukis jaring-jaring kubus. Namun, untuk dapat melukis jaring-jaring kubus setidaknya diperlukan pengetahuan (kognitif) tentang bentuk-bentuk jaring kubus dan cara-cara melukis garis-garis tegak lurus.

2.2 Pengertian Ranah Penilaian Afektif, Ciri-ciri, dan Contoh Pengukuran Ranah Penilaian Afektif

2.2.1 Pengertian Ranah Penilaian Afektif

Ranah afektif adalah ranah yang berkaitan dengan sikap dan nilai. Ranah afektif mencakup watak perilaku seperti perasaan, minat, sikap, emosi, dan nilai. Beberapa pakar mengatakan bahwa sikap seseorang dapat diramalkan perubahannya bila seseorang telah memiliki kekuasaan kognitif tingkat tinggi. Ciri-ciri hasil belajar afektif akan tampak pada peserta didik dalam berbagai tingkah laku. Seperti: perhatiannnya terhadap mata pelajaran pendidikan agama Islam, kedisiplinannya dalam mengikuti mata pelajaran agama disekolah, motivasinya yang tinggi untuk tahu lebih banyak mengenai pelajaran agama Islam yang di terimanya, penghargaan atau rasa hormatnya terhadap guru pendidikan agama Islam dan sebagainya.

Ranah afektif menjadi lebih rinci lagi ke dalam lima jenjang, yaitu: (1) receiving (2) responding (3) valuing (4) organization (5) characterization by evalue or calue complex

Receiving atau attending (= menerima atua memperhatikan), adalah kepekaan seseorang dalam menerima rangsangan (stimulus) dari luar yang datang kepada dirinya dalam bentuk masalah, situasi, gejala dan lain-lain. Termasuk dalam jenjang ini misalnya adalah: kesadaran dan keinginan untuk menerima stimulus, mengontrol dan menyeleksi gejala-gejala atau rangsangan yang datang dari luar. Receiving atau attenting juga sering di beri pengertian sebagai kemauan untuk memperhatikan suatu kegiatan atau suatu objek. Pada jenjang ini peserta didik dibina agar mereka bersedia menerima nilai atau nilai-nilai yang di ajarkan kepada mereka, dan mereka mau menggabungkan diri kedalam nilai itu atau meng-identifikasikan diri dengan nilai itu. Contah hasil belajar afektif jenjang receiving , misalnya: peserta didik bahwa disiplin wajib di tegakkan, sifat malas dan tidak di siplin harus disingkirkan jauh-jauh.

Responding (= menanggapi) mengandung arti “adanya partisipasi aktif”. Jadi kemampuan menanggapi adalah kemampuan yang dimiliki oleh seseorang untuk mengikut sertakan dirinya secara aktif dalam fenomena tertentu dan membuat reaksi terhadapnya salah satu cara. Jenjang ini lebih tinggi daripada jenjang receiving. Contoh hasil belajar ranah afektif responding adalah peserta didik tumbuh hasratnya untuk mempelajarinya lebih jauh atau menggeli lebih dalam lagi, ajaran-ajaran Islam tentang kedisiplinan.

Valuing (menilai=menghargai). Menilai atau menghargai artinya mem-berikan nilai atau memberikan penghargaan terhadap suatu kegiatan atau obyek, sehingga apabila kegiatan itu tidak dikerjakan, dirasakan akan membawa kerugian atau penyesalan. Valuing adalah merupakan tingkat afektif yang lebih tinggi lagi daripada receiving dan responding. Dalam kaitan dalam proses belajar mengajar, peserta didik disini tidak hanya mau menerima nilai yang diajarkan tetapi mereka telah berkemampuan untuk menilai konsep atau fenomena,  yaitu baik atau buruk. Bila suatu ajaran yang telah mampu mereka nilai dan mampu untuk mengatakan “itu adalah baik”, maka ini berarti bahwa peserta didik telah menjalani proses penilaian. Nilai itu mulai di camkan (internalized) dalam dirinya. Dengan demikian nilai tersebut telah stabil dalam peserta didik. Contoh hasil belajar efektif jenjang valuing adalah tumbuhnya kemampuan yang kuat pada diri peseta didik untuk berlaku disiplin, baik disekolah, dirumah maupun di tengah-tengah kehidupan masyarakat.

Organization (=mengatur atau mengorganisasikan), artinya memper-temukan perbedaan nilai sehingga terbentuk nilai baru yang universal, yang membawa pada perbaikan umum. Mengatur atau mengorganisasikan merupakan pengembangan dari nilai kedalam satu sistem organisasi, termasuk didalamnya hubungan satu nilai denagan nilai  lain., pemantapan dan perioritas nilai yang telah dimilikinya. Contoh nilai efektif jenjang organization adalah peserta didik mendukung penegakan disiplin nasional yang telah dicanangkan oleh bapak presiden Soeharto pada peringatan hari kemerdekaan nasional tahun 1995.

Characterization by evalue or calue complex (=karakterisasi dengan  suatu nilai atau komplek nilai), yakni keterpaduan semua sistem nilai yang telah dimiliki oleh seseorang, yang mempengaruhi pola kepribadian dan tingkah lakunya. Disini proses internalisasi nilai telah menempati tempat tertinggi dalal suatu hirarki nilai. Nilai itu telah tertanam secara konsisten pada sistemnya dan telah mempengaruhi emosinya. Ini adalah merupakan tingkat efektif tertinggi, karena sikap batin peserta didik telah benar-benar bijaksana. Ia telah memiliki phyloshopphy of life yang mapan. Jadi pada jenjang ini peserta didik telah memiliki sistem nilai yang telah mengontrol tingkah lakunya untuk suatu waktu yang lama, sehingga membentu karakteristik “pola hidup” tingkah lakunya menetap, konsisten dan dapat diramalkan. Contoh hasil belajar afektif pada jenjang ini adalah siswa telah memiliki kebulatan sikap wujudnya peserta didik menjadikan perintah Allah SWT yang tertera di Al-Quran menyangkut disiplinan, baik kedisiplinan sekolah, dirumah maupun ditengah-tengan kehidupan masyarakat.

Secara skematik kelima jenjang afektif sebagaimana telah di kemukakan dalam pembicaraan diatas, menurut A.J Nitko (1983) dapat di gambarkan sebagai berikut:

 

Ranah afektif tidak dapat diukur seperti halnya ranah kognitif, karena dalam ranah afektif kemampuan yang diukur adalah: Menerima (memperhatikan), Merespon,  Menghargai, Mengorganisasi, dan Karakteristik suatu nilai.

Skala yang digunakan untuk mengukur ranah afektif  seseorang terhadap kegiatan suatu objek diantaranya skala sikap. Hasilnya berupa kategori sikap, yakni mendukung (positif), menolak (negatif), dan netral. Sikap pada hakikatnya adalah kecenderungan berperilaku pada seseorang. Ada tiga komponen sikap, yakni kognisi, afeksi, dan konasi. Kognisi berkenaan dengan pengetahuan seseorang tentang objek yang dihadapinya. Afeksi berkenaan dengan perasaan dalam menanggapi objek tersebut, sedangkan konasi berkenaan dengan kecenderungan berbuat terhadap objek tersebut. Oleh sebab itu, sikap   selalu bermakna bila dihadapkan kepada objek tertentu.

Skala sikap dinyatakan dalam bentuk pernyataan untuk dinilai oleh responden, apakah pernyataan itu didukung atau ditolaknya, melalui rentangan nilai tertentu. Oleh sebab itu, pernyataan yang diajukan dibagi ke dalam dua kategori, yakni pernyataan positif dan pernyataan negatif.

Salah satu skala sikap yang sering digunakan adalah skala Likert. Dalam skala Likert, pernyataan-pernyataan yang diajukan, baik pernyataan positif maupun negatif, dinilai oleh subjek dengan sangat setuju, setuju, tidak punya pendapat, tidak setuju, sangat tidak setuju.

2.2.2 Ciri-ciri Ranah Penilaian Afektif

Pemikiran atau perilaku harus memiliki dua kriteria untuk diklasifikasikan sebagai ranah afektif (Andersen, 1981:4). Pertama, perilaku melibatkan perasaan dan emosi seseorang. Kedua, perilaku harus tipikal perilaku seseorang. Kriteria lain yang termasuk ranah afektif adalah intensitas, arah, dan target. Intensitas menyatakan derajat atau kekuatan dari perasaan. Beberapa perasaan lebih kuat dari yang lain, misalnya cinta lebih kuat dari senang atau suka. Sebagian orang kemungkinan memiliki perasaan yang lebih kuat dibanding yang lain. Arah perasaan berkaitan dengan orientasi positif atau negatif dari perasaan yang menunjukkan apakah perasaan itu baik atau buruk.

Misalnya senang pada pelajaran dimaknai positif, sedang kecemasan dimaknai negatif. Bila intensitas dan arah perasaan ditinjau bersama-sama, maka karakteristik afektif berada dalam suatu skala yang kontinum. Target mengacu pada objek, aktivitas, atau ide sebagai arah dari perasaan. Bila kecemasan merupakan karakteristik afektif yang ditinjau, ada beberapa kemungkinan target. Peserta didik mungkin bereaksi terhadap sekolah, matematika, situasi sosial, atau pembelajaran. Tiap unsur ini bisa merupakan target dari kecemasan. Kadang-kadang target ini diketahui oleh seseorang namun kadang-kadang tidak diketahui. Seringkali peserta didik merasa cemas bila menghadapi tes di kelas. Peserta didik tersebut cenderung sadar bahwa target kecemasannya adalah tes.

Ada 5 tipe karakteristik afektif yang penting berdasarkan tujuannya, yaitu sikap, minat, konsep diri, nilai, dan moral.

  1. Sikap

Sikap merupakan suatu kencendrungan untuk bertindak secara suka atau tidak suka terhadap suatu objek. Sikap dapat dibentuk melalui cara mengamati dan menirukan sesuatu yang positif, kemudian melalui penguatan serta menerima informasi verbal. Perubahan sikap dapat diamati dalam proses pembelajaran, tujuan yang ingin dicapai, keteguhan, dan konsistensi terhadap sesuatu. Penilaian sikap adalah penilaian yang dilakukan untuk mengetahui sikap peserta didik terhadap mata pelajaran, kondisi pembelajaran, pendidik, dan sebagainya.

Menurut Fishbein dan Ajzen (1975) sikap adalah suatu predisposisi yang dipelajari untuk merespon secara positif atau negatif terhadap suatu objek, situasi, konsep, atau orang. Sikap peserta didik terhadap objek misalnya sikap terhadap sekolah atau terhadap mata pelajaran. Sikap peserta didik ini penting untuk ditingkatkan (Popham, 1999). Sikap peserta didik terhadap mata pelajaran, misalnya bahasa Inggris, harus lebih positif setelah peserta didik mengikuti pembelajaran bahasa Inggris dibanding sebelum mengikuti pembelajaran. Perubahan ini merupakan salah satu indikator keberhasilan pendidik dalam melaksanakan proses pembelajaran. Untuk itu pendidik harus membuat rencana pembelajaran termasuk pengalaman belajar peserta didik yang membuat sikap peserta didik terhadap mata pelajaran menjadi lebih positif.

  1. Minat

Menurut Getzel (1966), minat adalah suatu disposisi yang terorganisir melalui pengalaman yang mendorong seseorang untuk memperoleh objek khusus, aktivitas, pemahaman, dan keterampilan untuk tujuan perhatian atau pencapaian. Sedangkan menurut kamus besar bahasa Indonesia (1990: 583), minat atau keinginan adalah kecenderungan hati yang tinggi terhadap sesuatu. Hal penting pada minat adalah intensitasnya. Secara umum minat termasuk karakteristik afektif yang memiliki intensitas tinggi.

Penilaian minat dapat digunakan untuk:

  • mengetahui minat peserta didik sehingga mudah untuk pengarahan dalam pembelajaran,
  • mengetahui bakat dan minat peserta didik yang sebenarnya,
  • pertimbangan penjurusan dan pelayanan individual peserta didik,
  • menggambarkan keadaan langsung di lapangan/kelas,

Mengelompokkan didik yang memiliki peserta minat sama, f. acuan dalam menilai kemampuan peserta didik secara keseluruhan dan memilih metode yang tepat dalam penyampaian materi,

  • mengetahui tingkat minat peserta didik terhadap pelajaran yang diberikan pendidik,
  • bahan pertimbangan menentukan program sekolah,
  • meningkatkan motivasi belajar peserta didik.
  1. Konsep Diri

Menurut Smith, konsep diri adalah evaluasi yang dilakukan individu terhadap kemampuan dan kelemahan yang dimiliki. Target, arah, dan intensitas konsep diri pada dasarnya seperti ranah afektif yang lain. Target konsep diri biasanya orang tetapi bisa juga institusi seperti sekolah. Arah konsep diri bisa positif atau negatif, dan intensitasnya bisa dinyatakan dalam suatu daerah kontinum, yaitu mulai dari rendah sampai tinggi.

Konsep diri ini penting untuk menentukan jenjang karir peserta didik, yaitu dengan mengetahui kekuatan dan kelemahan diri sendiri, dapat dipilih alternatif karir yang tepat bagi peserta didik. Selain itu informasi konsep diri penting bagi sekolah untuk memberikan motivasi belajar peserta didik dengan tepat.

Penilaian konsep diri dapat dilakukan dengan penilaian diri. Kelebihan dari penilaian diri adalah sebagai berikut:

  • Pendidik mampu mengenal kelebihan dan kekurangan peserta didik.
  • Peserta didik mampu merefleksikan kompetensi yang sudah dicapai.
  • Pernyataan yang dibuat sesuai dengan keinginan penanya.
    • Memberikan motivasi diri dalam hal penilaian kegiatan peserta didik.
    • Peserta didik lebih aktif dan berpartisipasi dalam proses pembelajaran.
    • Dapat digunakan untuk acuan menyusun bahan ajar dan mengetahui standar input peserta didik.
    • Peserta didik dapat mengukur kemampuan untuk mengikuti pembelajaran.
    • Peserta didik dapat mengetahui ketuntasan belajarnya.
    • Melatih kejujuran dan kemandirian peserta didik.
    • Peserta didik mengetahui bagian yang harus diperbaiki.
    • Peserta didik memahami kemampuan dirinya.
    • Pendidik memperoleh masukan objektif tentang daya serap peserta didik.
    • Mempermudah pendidik untuk melaksanakan remedial, hasilnya dapat untuk instropeksi pembelajaran yang dilakukan.
    • Peserta didik belajar terbuka dengan orang lain.
    • Peserta didik mampu menilai dirinya.
    • Peserta didik dapat mencari materi sendiri.
    • Peserta didik dapat berkomunikasi dengan temannya.
  1. Nilai

Nilai menurut Rokeach (1968) merupakan suatu keyakinan tentang perbuatan, tindakan, atau perilaku yang dianggap baik dan yang dianggap buruk. Selanjutnya dijelaskan bahwa sikap mengacu pada suatu organisasi sejumlah keyakinan sekitar objek spesifik atau situasi, sedangkan nilai mengacu pada keyakinan.

Target nilai cenderung menjadi ide, target nilai dapat juga berupa sesuatu seperti sikap dan perilaku. Arah nilai dapat positif dan dapat negatif. Selanjutnya intensitas nilai dapat dikatakan tinggi atau rendah tergantung pada situasi dan nilai yang diacu.

Definisi lain tentang nilai disampaikan oleh Tyler (1973:7), yaitu nilai adalah suatu objek, aktivitas, atau ide yang dinyatakan oleh individu dalam mengarahkan minat, sikap, dan kepuasan. Selanjutnya dijelaskan bahwa manusia belajar menilai suatu objek, aktivitas, dan ide sehingga objek ini menjadi pengatur penting minat, sikap, dan kepuasan. Oleh karenanya satuan pendidikan harus membantu peserta didik menemukan dan menguatkan nilai yang bermakna dan signifikan bagi peserta didik untuk memperoleh kebahagiaan personal dan memberi konstribusi positif terhadap masyarakat.

  1. Moral

Piaget dan Kohlberg banyak membahas tentang per-kembangan moral anak. Namun Kohlberg mengabaikan masalah hubungan antara judgement moral dan tindakan moral. Ia hanya mempelajari prinsip moral seseorang melalui penafsiran respon verbal terhadap dilema hipotetikal atau dugaan, bukan pada bagaimana sesungguhnya seseorang bertindak.

Moral berkaitan dengan perasaan salah atau benar terhadap kebahagiaan orang lain atau perasaan terhadap tindakan yang dilakukan diri sendiri. Misalnya menipu orang lain, membohongi orang lain, atau melukai orang lain baik fisik maupun psikis. Moral juga sering dikaitkan dengan keyakinan agama seseorang, yaitu keyakinan akan perbuatan yang berdosa dan berpahala. Jadi moral berkaitan dengan prinsip, nilai, dan keyakinan seseorang.

Ranah afektif lain yang penting adalah:

  • Kejujuran: peserta didik harus belajar menghargai kejujuran dalam berinteraksi dengan orang lain.
  • Integritas: peserta didik harus mengikatkan diri pada kode nilai, misalnya moral dan artistik.
  • Adil: peserta didik harus berpendapat bahwa semua orang mendapat perlakuan yang sama dalam memperoleh pendidikan.
  • Kebebasan: peserta didik harus yakin bahwa negara yang demokratis memberi kebebasan yang bertanggung jawab secara maksimal kepada semua orang.

 

 

 

Tabel  Kaitan antara kegiatan pembelajaran dengan domain tingkatan aspek Afektif

Tingkat Contoh kegiatan pembelajaran
Penerimaan (Receiving) Arti : Kepekaan (keinginan menerima/memperhatikan) terhadap fenomena/stimult menunjukkan perhatian terkontrol dan terseleksi

Contoh kegiatan belajar :

-sering mendengarkan musik

- senang membaca puisi

- senang mengerjakan soal matematik

- ingin menonton sesuatu

- senang menyanyikan lagu

Responsi (Responding) Arti : menunjukkan perhatian aktif melakukan sesuatu dengan/tentang fenomena setuju, ingin, puas meresponsi (mendengar)

Contoh kegiatan belajar :

ü      mentaati aturan

ü      mengerjakan tugas

ü      mengungkapkan perasaan

ü      menanggapi pendapat

ü      meminta maaf atas kesalahan

ü      mendamaikan orang yang bertengkar

ü      menunjukkan empati

ü      menulis puisi

ü      melakukan renungan

ü      melakukan introspeksi

Acuan Nilai

( Valuing)

Arti : Menunjukkan konsistensi perilaku yang mengandung nilai, termotivasi berperilaku sesuai dengan nilai-nilai yang pasti

Tingkatan : menerima, lebih menyukai, dan menunjukkan komitmen terhadap suatu nilai

Contoh Kegiatan Belajar :

  • mengapresiasi seni
  • menghargai peran
  • menunjukkan perhatian
  • menunjukkan alasan
  • mengoleksi kaset lagu, novel, atau barang antik
  • menunjukkan simpati kepada korban pelanggaran HAM
  • menjelaskan alasan senang membaca novel

 

Organisasi

Arti : mengorganisasi nilai-nilai yang relevan ke dalam suatu sistem menentukan saling hubungan antar nilai memantapkan suatu nilai yang dominan dan diterima di mana-mana memantapkan suatu nilaimyang dominan dan diterima di mana-mana

Tingkatan : konseptualisasi suatu nilai, organisasi suatu sistem nilai

Contoh kegiatan belajar :

  • rajin, tepat waktu
  • berdisiplin diri  mandiri dalam bekerja secara independen
  • objektif dalam memecahkan masalah
  • mempertahankan pola hidup sehat
  • menilai masih pada fasilitas umum dan mengajukan saran perbaikan
  • menyarankan pemecahan masalah HAM
  • menilai kebiasaan konsumsi
  • mendiskusikan cara-cara menyelesaikan konflik antar- teman

2.2.3 Contoh Pengukuran Ranah Penilaian Afektif

Kompetensi siswa dalam ranah afektif yang perlu dinilai utamanya menyangkut sikap dan minat siswa dalam belajar. Secara teknis penilaian ranah afektif dilakukan melalui dua hal yaitu: a) laporan diri oleh siswa yang biasanya dilakukan dengan pengisian angket anonim, b) pengamatan sistematis oleh guru terhadap afektif siswa dan perlu lembar pengamatan.

Ranah afektif tidak dapat diukur seperti halnya ranah kognitif, karena dalam ranah afektif kemampuan yang diukur adalah:

  1. Menerima (memperhatikan), meliputi kepekaan terhadap kondisi, gejala,  kesadaran, kerelaan, mengarahkan perhatian
  2. Merespon,  meliputi merespon secara  diam-diam, bersedia merespon, merasa  puas  dalam merespon, mematuhi peraturan
  3. Menghargai, meliputi menerima suatu nilai, mengutamakan suatu nilai, komitmen terhadap nilai
  4. Mengorganisasi, meliputi mengkonseptualisasikan nilai, memahami hubungan abstrak, mengorganisasi sistem suatu nilai

Karakteristik suatu nilai, meliputi falsafah hidup dan sistem nilai yang dianutnya. Contohnya mengamati tingkah laku siswa selama mengikuti proses belajar mengajar berlangsung.

Skala yang sering digunakan dalam instrumen (alat) penilaian afektif adalah Skala Thurstone, Skala Likert, dan Skala Beda Semantik.

Contoh Skala Thurstone: Minat terhadap pelajaran sejarah

7 6 5 4 3 2 1
Saya senang balajar sejarah

 

 

 

 

 

 

 

Pelajaran sejarah bermanfaat

 

 

 

 

 

 

 

Pelajaran sejarah membosankan

 

 

 

 

 

 

 

Dst….

 

 

 

 

 

 

 

Contoh Skala Likert: Minat terhadap pelajaran sejarah

  1. Pelajaran sejarah bermanfaat
SS S TS STS
  1. Pelajaran sejarah sulit

 

 

 

 

  1. Tidak semua harus belajar sejarah

 

 

 

 

  1. Sekolah saya menyenangkan

 

 

 

 

Keterangan:

SS : Sangat setuju

S : Setuju

TS : Tidak setuju

STS : Sangat tidak setuju

 

Contoh Lembar Penilaian Diri Siswa

Minat Membaca

Nama Pembelajar:_____________________________

No Deskripsi Ya/Tidak
1 Saya lebih suka membaca dibandingkan dengan melakukan hal-hal lain

 

2 Banyak yang dapat saya ambil hikmah dari buku yang saya baca

 

3 Saya lebih banyak membaca untuk waktu luang saya

 

4 Dst…………..

 

2.3 Pengertian Ranah Penilaian Psikomotorik, Ciri-ciri, dan Contoh Pengukuran Ranah Penilaian Psikomotorik

2.3.1 Pengertian Ranah Penilaian Psikomotor

Ranah psikomotor merupakan ranah yang berkaitan dengan keterampilan (skill) tau kemampuan bertindak setelah seseorang menerima pengalaman belajar tertentu. Ranah psikomotor adalah ranah yang berhubungan dengan aktivitas fisik, misalnya lari, melompat, melukis, menari, memukul, dan sebagainya. Hasil belajar ranah psikomotor dikemukakan oleh Simpson (1956) yang menyatakan bahwa hasil belajar psikomotor ini tampak dalam bentuk keterampilan (skill) dan kemampuan bertindak individu. Hasil belajar psikomotor ini sebenarnya merupakan kelanjutan dari hasil belajar kognitif (memahami sesuatu) dan dan hasil belajar afektif (yang baru tampak dalam bentuk kecenderungan-kecenderungan berperilaku). Hasi belajar kognitif dan hasil belajar afektif akan menjadi hasil belajar psikomotor apabila peserta didik telah menunjukkan perilaku atau perbuatan tertentu sesuai dengan makna yang terkandung dalam ranah kognitif dan ranah afektif dengan materi kedisiplinan menurut agama Islam sebagaimana telah dikemukakan pada pembiraan terdahulu, maka wujud nyata dari hasil psikomotor yang  merupakan kelanjutan dari hasil belajar kognitif afektif itu adalah; (1) peserta didik bertanya kepada guru pendidikan agama Islam tentang contoh-contoh kedisiplinan yang telah ditunjukkan oleh Rosulullah SAW, para sahabat, para ulama dan lain-lain; (2) peseta didik mencari dan membaca buku-buku, majalah-majalah atau brosur-brosur, surat kabar dan lain-lain yang membahas tentang kedisiplinan; (3) peserta didik dapat memberikan penejelasan kepada teman-teman sekelasnya di sekolah, atau kepada adik-adiknya di rumah atau kepada anggota masyarakat lainnya, tentang kedisiplinan diterapkan, baik di sekolah, di rumah maupun di tengah-tengah kehidupan masyarakat; (4) peserta didik menganjurkan kepada teman-teman sekolah atau adik-adiknya, agar berlaku disiplin baik di sekolah, di rumah maupun di tengah-tengah kehidupan masyarakat; (5) peserta didik dapat memberikan contoh-contoh kedisiplinan di sekolah, seperti datang ke sekolah sebelum pelajaran di mulai, tertib dalam mengenakan seragam sekolah, tertib dan tenag dalam mengikuti pelajaran, di siplin dalam mengikuti tata tertib yang telah ditentukan oleh sekolah, dan lain-lain; (6) peserta didik dapat memberikan contoh kedisiplinan di rumah, seperti disiplin dalam belajar, disiplin dalam mennjalannkan ibadah shalat, ibadah puasa, di siplin dalam menjaga kebersihan rumah, pekarangan, saluran air, dan lain-lain; (7) peserta didik dapat memberikan contoh kedisiplinan di tengah-tengah kehidupan masyarakat, seperti menaati rambu-rambu lalu lintas, tidak kebut-kebutan, dengan suka rela mau antri waktu membeli karcis, dan lain-lain, dan (8) peserta didik mengamalkan dengan konsekuen kedisiplinan dalam belajar, kedisiplinan dalam beribadah, kedisiplinan dalam menaati peraturan lalu lintas, dan sebagainya.

2.3.2 Ciri-ciri Ranah Penilaian Psikomotor

Ranah psikomotor berhubungan dengan hasil belajar yang pencapaiannya melalui keterampilan manipulasi yang melibatkan otot dan kekuatan fisik. Ranah psikomotor adalah ranah yang berhubungan aktivitas fisik, misalnya; menulis, memukul, melompat dan lain sebagainya.

Tabel  Kaitan antara kegiatan pembelajaran dengan domain tingkatan aspek Psikomotorik

Tingkat Deskripsi
I. Gerakan Refleks Arti: gerakan refleks adalah basis semua perilaku bergerak, respons terhadap stimulus tanpa sadar.

Misalnya:melompat,menunduk,berjalan,menggerakkan leher dan kepala, menggenggam, memegang

Contoh kegiatan belajar:

- mengupas mangga dengan pisau

- memotong dahan bunga

- menampilkan ekspresi yang berbeda

- meniru gerakan polisi lalulintas, juru parkir

- meniru gerakan daun berbagai tumbuhan yang diterpa angin

II Gerakan dasar (basic fundamental movements) Arti: gerakan ini muncul tanpa latihan tapi dapat Diperhalus melalui praktik gerakan ini terpola dan dapat ditebak

Contoh kegiatan belajar:

  • · contoh gerakan tak berpindah: bergoyang, membungkuk, merentang, mendorong, menarik, memeluk, berputar
  • · contoh gerakan berpindah: merangkak, maju perlahan-lahan, muluncur, berjalan, berlari, meloncat-loncat, berputar mengitari, memanjat.
  • · Contoh gerakan manipulasi: menyusun balok/blok, menggunting, menggambar dengan krayon, memegang dan melepas objek, blok atau mainan.
  • · Keterampilan gerak tangan dan jari-jari: memainkan bola, menggambar.
III. Gerakan Persepsi

( Perceptual obilities)

Arti : Gerakan sudah lebih meningkat karena dibantu kemampuan perseptual

Contoh kegiatan belajar:

¨   menangkap bola, mendrible bola

¨   melompat dari satu petak ke petak lain dengan 1 kali sambil menjaga keseimbangan

¨   memilih satu objek kecil dari sekelompok objek yang ukurannya bervariasi

¨   membaca melihat terbangnya bola pingpong

¨   melihat gerakan pendulun menggambar simbol geometri

¨   menulis alfabet

¨   mengulangi pola gerak tarian

¨   memukul bola tenis, pingpong

¨   membedakan bunyi beragam alat musik

¨   membedakan suara berbagai binatang

¨   mengulangi ritme lagu yang pernah didengar

¨   membedakan berbagai tekstur dengan meraba

 

IV. Gerakan Kemampuan fisik (Psycal abilities) Arti: gerak lebih efisien, berkembang melalui kematangan dan belajar

Contoh kegiatan belajar:

menggerakkan otot/sekelompok otot selama waktu tertentu

berlari jauh

mengangkat beban

menarik-mendorong

melakukan push-up

kegiatan memperkuat lengan, kaki dan perut

menari

melakukan senam

melakukan gerakan pesenam, pemain biola, pemain bola

V. gerakan terampil (Skilled movements) Arti: dapat mengontrol berbagai tingkat gerak – terampil, tangkas, cekatan melakukan gerakan yang sulit dan rumit (kompleks)

Contoh kegiatan belajar:

  • melakukan gerakan terampil berbagai cabang olahraga
  • menari, berdansa
  • membuat kerajinan tangan
  • menggergaji
  • mengetik
  • bermain piano
  • memanah
  • skating
  • melakukan gerak akrobatik
  • melakukan koprol yang sulit
VI. Gerakan indah dan kreatif

(Non-discursive communicatio)

Arti: mengkomunikasikan perasaan melalui gerakan

-       gerak estetik: gerakan-gerakan terampil yang efisien dan indah

-       gerakan kreatif: gerakan-gerakan pada tingkat tertinggi untuk mengkomunikasikan peran

Contoh kegiatan belajar:

v       kerja seni yang bermutu (membuat patung, melukis, menari baletr

v        melakukan senam tingkat tinggi

v        bermain drama (acting)

v       keterampilan olahraga tingkat tinggi

 

2.3.3 Contoh Pengukuran Ranah Penilaian Psikomotor

Ada beberapa ahli yang menjelaskan cara menilai hasil belajar psikomotor. Ryan (1980) menjelaskan bahwa hasil belajar keterampilan dapat diukur melalui (1) pengamatan langsung dan penilaian tingkah laku peserta didik selama proses pembelajaran praktik berlangsung, (2) sesudah mengikuti pembelajaran, yaitu dengan jalan memberikan tes kepada peserta didik untuk mengukur pengetahuan, keterampilan, dan sikap, (3) beberapa waktu sesudah pembelajaran selesai dan kelak dalam lingkungan kerjanya. Sementara itu Leighbody (1968) berpendapat bahwa penilaian hasil belajar psikomotor mencakup: (1) kemampuan menggunakan alat dan sikap kerja, (2) kemampuan menganalisis suatu pekerjaan dan menyusun urut-urutan pengerjaan, (3) kecepatan mengerjakan tugas, (4) kemampuan membaca gambar dan atau simbol, (5) keserasian bentuk dengan yang diharapkan dan atau ukuran yang telah ditentukan.

Dari penjelasan di atas dapat dirangkum bahwa dalam penilaian hasil belajar psikomotor atau keterampilan harus mencakup persiapan, proses, dan produk. Penilaian dapat dilakukan pada saat proses berlangsung yaitu pada waktu peserta didik melakukan praktik, atau sesudah proses berlangsung dengan cara mengetes peserta didik.

Penilaian psikomotorik dapat dilakukan dengan menggunakan observasi   atau pengamatan. Observasi  sebagai alat penilaian banyak digunakan untuk mengukur tingkah laku individu ataupun proses terjadinya suatu kegiatan yang dapat diamati, baik dalam situasi yang sebenarnya maupun dalam situasi buatan. Dengan kata lain, observasi dapat mengukur atau menilai hasil dan proses belajar atau psikomotorik. Misalnya tingkah laku peserta didik ketika praktik, kegiatan diskusi peserta didik, partisipasi peserta didik dalam simulasi, dan penggunaan alins ketika belajar.

Observasi  dilakukan pada saat proses kegiatan itu berlangsung. Pengamat terlebih dahulu harus menetapkan kisi-kisi  tingkah laku apa yang hendak diobservasinya, lalu dibuat pedoman agar memudahkan dalam pengisian observasi. Pengisian hasil observasi dalam pedoman yang dibuat sebenarnya bisa diisi secara bebas dalam bentuk uraian mengenai  tingkah laku   yang tampak  untuk diobservasi, bisa pula dalam bentuk memberi tanda cek (√) pada kolom jawaban hasil observasi.

Tes untuk mengukur ranah psikomotorik adalah tes untuk mengukur penampilan atau kinerja (performance) yang telah dikuasai oleh peserta didik. Tes tersebut   dapat berupa tes paper and  pencil, tes identifikasi, tes simulasi, dan tes unjuk kerja.

1)    Tes simulasi

Kegiatan psikomotorik yang dilakukan melalui tes ini,           jika tidak ada alat yang sesungguhnya yang dapat dipakai untuk memperagakan penampilan peserta didik, sehingga  peserta didik dapat dinilai tentang penguasaan keterampilan dengan bantuan peralatan tiruan atau berperaga seolah-olah  menggunakan suatu alat yang sebenarnya.

2)    Tes unjuk kerja (work sample)

Kegiatan psikomotorik yang dilakukan melalui tes ini, dilakukan dengan  sesungguhnya dan tujuannya untuk mengetahui apakah peserta didik sudah menguasai/terampil menggunakan alat tersebut. Misalnya dalam melakukan praktik pengaturan lalu lintas lalu lintas di lapangan yang sebenarnya

Tes simulasi dan tes unjuk kerja, semuanya dapat diperoleh dengan observasi langsung ketika peserta didik melakukan kegiatan pembelajaran. Lembar observasi dapat menggunakan   daftar cek (check-list) ataupun  skala penilaian (rating scale).  Psikomotorik  yang diukur dapat menggunakan alat ukur berupa skala penilaian terentang dari  sangat baik, baik, kurang, kurang, dan tidak baik.

Dengan kata lain, kegiatan belajar yang banyak berhubungan dengan ranah psikomotor adalah praktik di aula/lapangan dan praktikum di laboratorium. Dalam kegiatan-kegiatan praktik itu juga ada ranah kognitif dan afektifnya, namun hanya sedikit bila dibandingkan dengan ranah psikomotor. Pengukuran hasil belajar ranah psikomotor menggunakan tes unjuk kerja atau lembar tugas.

Contohnya kemampuan psikomotor yang dibina dalam belajar matematika misalnya berkaitan dengan kemampuan mengukur (dengan satuan tertentu, baik satuan baku maupun tidak baku), menggambar bentuk-bentuk geometri (bangun datar, bangun ruang, garis, sudut,dll) atau tanpa alat. Contoh lainnya, siswa dibina kompetensinya menyangkut kemampuan melukis jaring-jaring kubus. Kemampuan dalam melukis jaring-jaring kubus secara psikomotor dapat dilihat dari gerak tangan siswa dalam menggunakan peralatan (jangka dan penggaris) saat melukis. Secara teknis penilaian ranah psikomotor dapat dilakukan dengan pengamatan (perlu lembar pengamatan) dan tes perbuatan.

Dalam ranah psikomotorik yang diukur meliputi (1) gerak refleks, (2) gerak dasar fundamen, (3) keterampilan perseptual; diskriminasi kinestetik, diskriminasi visual, diskriminasi auditoris, diskriminasi taktis, keterampilan perseptual yang terkoordinasi, (4) keterampilan fisik, (5) gerakan terampil, (6) komunikasi non diskusi (tanpa bahasa-melalui gerakan) meliputi: gerakan ekspresif, gerakan interprestatif.

Lembar observasi

Beri Tanda (√)

Nama Siswa Mengerjakan Tugas (On-Task) Tidak Mengerjakan Tugas (Off-Task) Catatan Guru
Damar

 

 

 

Ayu

 

 

 

Dst…..

 

 

 

Tabel Instrumen (alat) Asesmen Kinerja (unjuk kerja) Berpidato dengan numerical Rating Scale

Nama : …………………………………………….

Kelas : …………………………………………….

Petunjuk:

Berilah skor untuk setiap aspek kinerja yang sesuai dengan ketentuan berikut:

(4) bila aspek tersebut dilakukan dengan benar dan cepat

(3) bila aspek tersebut dilakaukan dengan benar tapi lama

(2) bila aspek tersebut dilakukan selesai tetapi salah

(1) bila dilakukan tapi tidak selesai

( 0 = tidak ada usaha)

No Aspek yang dinilai Skor
4 3 2 1
1. Berdiri tegak menghadap penonton

 

 

 

 

2. Mengubah ekspresi wjah sesuai dengan pernyataan

 

 

 

 

3. Berbicara dengan kata-kata yang jelas

 

 

 

 

4. Tidak mengulang-ulang pernyataan

 

 

 

 

5. Berbicara cukup keras untuk didengar penonton

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

PENUTUP

1)   Ranah kognitif adalah ranah yang mencakup kegiatan mental (otak).

2)   Ranah afektif adalah ranah yang berkaitan dengan sikap dan nilai. Ranah afektif mencakup watak perilaku seperti perasaan, minat, sikap, emosi, dan nilai. Ranah afektif menjadi lebih rinci lagi ke dalam lima jenjang, yaitu: (1) receiving (2) responding (3) valuing (4) organization (5) characterization by evalue or calue complex.

3)   Ranah psikomotor merupakan ranah yang berkaitan dengan keterampilan (skill) tau kemampuan bertindak setelah seseorang menerima pengalaman belajar tertentu. Ranah psikomotor adalah ranah yang berhubungan dengan aktivitas fisik, misalnya lari, melompat, melukis, menari, memukul, dan sebagainya. Hasil belajar ranah psikomotor dikemukakan oleh Simpson (1956) yang menyatakan bahwa hasil belajar psikomotor ini tampak dalam bentuk keterampilan (skill) dan kemampuan bertindak individu.

4)   Aspek kognitif berhubungan dengan kemampuan berfikir termasuk di dalamnya kemampuan memahami, menghafal, mengaplikasi, menganalisis, mensistesis dan kemampuan mengevaluasi

5)   Ciri ranah penilaian afektif yaitu pemikiran atau perilaku harus memiliki dua kriteria untuk diklasifikasikan sebagai ranah afektif (Andersen, 1981:4). Pertama, perilaku melibatkan perasaan dan emosi seseorang. Kedua, perilaku harus tipikal perilaku seseorang. Kriteria lain yang termasuk ranah afektif adalah intensitas, arah, dan target. Intensitas menyatakan derajat atau kekuatan dari perasaan. Beberapa perasaan lebih kuat dari yang lain, misalnya cinta lebih kuat dari senang atau suka. Sebagian orang kemungkinan memiliki perasaan yang lebih kuat dibanding yang lain. Arah perasaan berkaitan dengan orientasi positif atau negatif dari perasaan yang menunjukkan apakah perasaan itu baik atau buruk. Misalnya senang pada pelajaran dimaknai positif, sedang kecemasan dimaknai negatif. Bila intensitas dan arah perasaan ditinjau bersama-sama, maka karakteristik afektif berada dalam suatu skala yang kontinum. Target mengacu pada objek, aktivitas, atau ide sebagai arah dari perasaan.

6)   Ranah kogniti berhubungan erat dengan kemampuan berfikir, termasuk di dalamnya kemampuan menghafal, rnemahami, mengaplikasi, menganalisis, mensintesis dan kemampuan mengevaluasi

7)   Cakupan yang diukur dalam ranah Kognitif  adalah: Ingatan (C1), Pemahaman (C2), Penerapan (C3), Analisis (C4), Sintesis (C5),  dan Evaluasi (C6).

8)   Ranah afektif tidak dapat diukur seperti halnya ranah kognitif, karena dalam ranah afektif kemampuan yang diukur adalah: Menerima (memperhatikan), Merespon, Menghargai, Mengorganisasi.

9)   Hasil belajar keterampilan (psikomotor) dapat diukur melalui: (1) pengamatan langsung dan penilaian tingkah laku peserta didik selama proses pembelajaran praktik berlangsung, (2) sesudah mengikuti pembelajaran, yaitu dengan jalan memberikan tes kepada peserta didik untuk mengukur pengetahuan, keterampilan, dan sikap, (3) beberapa waktu sesudah pembelajaran selesai dan kelak dalam lingkungan kerjanya. Dalam ranah psikomotorik yang diukur meliputi (1) gerak refleks, (2) gerak dasar fundamen, (3) keterampilan perseptual; diskriminasi kinestetik, diskriminasi visual, diskriminasi auditoris, diskriminasi taktis, keterampilan perseptual yang terkoordinasi, (4) keterampilan fisik, (5) gerakan terampil, (6) komunikasi non diskusi (tanpa bahasa-melalui gerakan) meliputi: gerakan ekspresif, gerakan interprestatif

DAFTAR PUSTAKA

Anonymous. 2009. “Aspek Penilaian dalam KTSP Bag 1 (Aspek Kognitif)”. (Online) http://massofa.wordpress.com/feed/. Diakses Tanggal 10 Oktober 2009

Anonymous. 2009. “Sistem Penilaian”. (Online) http://smak.yski.info/. Diakses Tanggal 10 Oktober 2009

Anonymous. 2009. “Pengembnagan Perangkat Penilaian Psikomotor dan Prosedur Penilaian”.(Online) http://nurmanspd.wordpress.com/2009/09/17/pengembangan-perangkat-penilaian-psikomotor/. Diakses Tanggal 10 Oktober 2009

Anonymous. 2009. “Pengukuran Ranah Kognitif, Afektif, dan Psikomotor”. (Online) http://hadirukiyah.blogspot.com/2009/08/pengukuran-ranah-kognitif-afektif-dan.html. Diakses Tanggal 10 Oktober 2009

Anonymous. 2009. “Pengembangan Perangkat Penilaian Afektif”. (Online) http://akhmadsudrajat.wordpress.com/2008/08/15/pengertian-fungsi-dan-mekanisme-penetapan-kriteria-ketuntasan-minimal-kkm/. Diakses Tanggal 10 Oktober 2009

Anonymous. 2009. “Penilaian Ranah Psikomotorik Siswa”. (Online) http://delapanratus.blogspot.com/2009/04/penilaian-ranah-psikomotorik-siswa.html. Diakses Tanggal 10 Oktober 2009

Sudjana, Nana. 1989. Penilaian Hasil Proses Belajar. Bandung: PT. Remaja Rosdakarya Offset

Sri Wardani. 2004. Penilaian Pembelajaran Matematika Berbasis Kompetensi. Yogyakarta: Departemen Pendidikan Nasional

Sudjono, Anas. 2008. Pengantar Evaluasi Pendidikan. Jakarta: PT.RajaGrafindo Persada.

IKLAN

CV ZAIF ILMIAH (BIRO JASA PEMBUATAN PTK, KARYA ILMIAH, PPT PEMBELAJARAN, RPP, SILABUS, DLL))

Ingin membuat PTK tapi merasa sulit???? Ingin membuat Karya Ilmiah tetapi kesusahan??? Ingin membuat presentasi powerpoint untu pembelajaran merasa sulit dan gaptek????? Ingin membuat RPP dan silabus serta perangkat pembelajaran tetapi susah????? Kini tidak usah bingung lagi ada Pak Zaif yang siap membantu berbagai kesulitan dan kesusahan yang anda hadapi di bidang pendidikan di CV Zaif Ilmiah semua masalah anda di bidang pendidikan akan dibantu, ingin membuat PTK saya bantu, membuat Karya Ilmiah saya bantu, membuat berbagai perangkat pembelajaran saya bantu untuk info lebih lanjut hubungi Contact Person 081938633462 INSYA ALLAH semua kesulitan dan kesusahan anda akan ada solusinya jangan lupa hubungi Pak Zaif di nomer 081938633462 ATAU lewat E-mail di zaifbio@gmail.com. DIJAMIN PTK ATAU KARYA ILMIAHNYA BARU LANGSUNG DIBIKINKAN BUKAN STOK LAMA ATAU COPY PASTE SEHINGGA DIJAMIN ORIGINALITASNYA TERIMA KASIH DAN SALAM GURU SUKSES PAK ZAIF

IKLAN

Ingin kaos bertema PENDIDIKAN DAN PEMBELAJARAN?, bosan dengan kaos yang ada?, ingin mengedukasi keluarga atau murid dengan pembelajaran. HANYA KAMI SATU-SATUNYA DI INDONESIA PERTAMA KALI KAOS BERTEMA PENDIDIKAN DAN PEMBELAJARAN COCOK DIPAKAI UNTUK SEMUA KALANGAN DAN MEMBERI KESAN EDUKASI DAN PEMBELAJARAN DALAM SETIAP PEMAKAIAANYA

Jangan lupa kunjungi web kami di http://os-kaos.com/ untuk melihat berbagai koleksi kaos pendidikan dan pembelajaran dari kami like juga FP kami di https://www.facebook.com/oskaos1745

Fast Respon CP : 081938633462 dan 082331864747

ee9f2fe2-288a-4081-829e-cac8538debd6wallpaper

11/15/2009 Posted by | Evaluasi Pendidikan | 144 Komentar

VARIASI GENETIK SEBAGAI DASAR EVOLUSI, MUTASI GEN, FREKUENSI GEN DALAM POPULASI, DAN HUKUM HARDY-WEINBERG

VARIASI GENETIK SEBAGAI DASAR EVOLUSI, MUTASI GEN, FREKUENSI GEN DALAM POPULASI, DAN HUKUM HARDY-WEINBERG

Disusun Oleh:

Miftakhul Jannah      (07330042)

Kurnia Dewi P.S         (07330047)

Qurrotu Aini               (07330072)

Huzaifah Hamid         (07330075)

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS MUHAMMADIYAH MALANG

MALANG

2009

KATA PENGANTAR

Puji syukur kehadirat Allah SWT, atas limpahan rahmat, karunia, hidayah, inayah dan maghfirah-Nya, sehingga kami dapat menyelesaikan makalah ini. Makalah ini merupakan sebuah analisis dari tim penulis tentang mata kuliah Evolusi Organik terutama dalam hal variasi genetik sebagai dasar evolusi, mutasi gen, frekuensi gen dalam populasi, dan hukum hardy-weinberg Terima kasih yang sebesar-besarnya kami sampaikan kepada:

  1. Drs Lud Waluyo, M.Kes selaku dosen Pembina Mata Kuliah Evolusi Organik
  2. Semua  pihak yang telah membantu penyusunan makalah ini

 

Makalah  ini hanyalah sebuah sumbangsih pemikiran anak bangsa yang saat ini mengemban misi agent  of change sebagai mahasiswa. Tulisan inipun kami kira masih terlalu jauh dari sempurna, sehingga saran dan kritik yang konstruktif sangat diharapkan.

 

Malang, 13 November  2009

 

TIM PENULIS

BAB I

PENDAHULUAN

- Latar Belakang

Akar pemikiran evolusionis muncul sezaman dengan keyakinan dogmatis yang berusaha keras mengingkari penciptaan. Mayoritas filsuf penganut pagan di zaman Yunani kuno mempertahankan gagasan evolusi. Jika kita mengamati sejarah filsafat, kita akan melihat bahwa gagasan evolusi telah menopang banyak filsafat pagan.

Akan tetapi bukan filsafat pagan kuno ini yang telah berperan penting dalam kelahiran dan perkembangan ilmu pengetahuan modern, melainkan keimanan kepada Tuhan. Pada umumnya mereka yang memelopori ilmu pengetahuan modern mempercayai keberadaan-Nya. Seraya mempelajari ilmu pengetahuan, mereka berusaha menyingkap rahasia jagat raya yang telah diciptakan Tuhan dan mengungkap hukum-hukum dan detail-detail dalam ciptaan-Nya. Ahli Astronomi seperti Leonardo da Vinci, Copernicus, Keppler dan Galileo; bapak paleontologi, Cuvier; perintis botani dan zoologi, Linnaeus; dan Isaac Newton, yang dijuluki sebagai “ilmuwan terbesar yang pernah ada”, semua mempelajari ilmu pengetahuan dengan tidak

hanya meyakini keberadaan Tuhan, tetapi juga bahwa keseluruhan alam semesta adalah hasil ciptaan-Nya. Albert Einstein, yang dianggap sebagai orang paling jenius di zaman kita, adalah seorang ilmuwan yang mempercayai Tuhan dan menyatakan, “Saya tidak bisa membayangkan ada ilmuwan sejati tanpa keimanan mendalam seperti itu. Ibaratnya: ilmu pengetahuan tanpa agama akan pincang.”

Salah seorang pendiri fisika modern, dokter asal Jerman, Max Planck mengatakan bahwa setiap orang, yang mempelajari ilmu pengetahuan dengan sungguh-sungguh, akan membaca pada gerbang istana ilmu pengetahuan sebuah kata: “Berimanlah”. Keimanan adalah atribut penting seorang ilmuwan.

Teori evolusi merupakan buah filsafat materialistis yang muncul bersamaan dengan kebangkitan filsafatfilsafat materialistis kuno dan kemudian menyebar luas di abad ke-19. Seperti telah disebutkan sebelumnya, paham materialisme berusaha menjelaskan alam semata melalui faktor-faktor materi. Karena menolak penciptaan, pandangan ini menyatakan bahwa segala sesuatu, hidup ataupun tak hidup, muncul tidak melalui penciptaan tetapi dari sebuah peristiwa kebetulan yang kemudian mencapai kondisi teratur. Akan tetapi, akal manusia sedemikian terstruktur sehingga mampu memahami keberadaan sebuah kehendak yang mengatur di mana pun ia menemukan keteraturan. Filsafat materialistis, yang bertentangan dengan karakteristik paling mendasar akal manusia ini, memunculkan “teori evolusi” di pertengahan abad ke-19.

 

-  Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang diatas maka dapat diambil rumusan masalah sebagai berikut:

v     Apakah Variasi Genetik Merupakan Dasar dari Evolusi ?

v     Apakah hubungan mutasi gen, frekuensi gen dalam populasi, dan hukum Hardy Weinberg dalam evolusi?

-  Tujuan Penulisan

Penulisan ini bertujuan untuk mengetahui apakah variase genetik merupakan dasar dari evolusi dan hubungan  antara mutasi gen, frekuensi gen dalam populasi, dan hukum Hardy-Weinberg dalam evolusi

-  Manfaat Penulisan

Penulisan ini memberikan beberapa manfaat terutama dalam aspek akademis dimana masyarakat dapat mengetahui apakah variase genetik merupakan dasar dari evolusi dan hubungan  antara mutasi gen, frekuensi gen dalam populasi, dan hukum Hardy-Weinberg dalam evolusi

 

BAB II

PEMBAHASAN

A. Variasi Genetik dan Evolusi

  1. 1. Timbulnya Variabilitas dan Sebab-sebab Variabilitas

Variasi, istilah yang digunakan dalam ilmu genetika, merujuk pada peristiwa genetis yang menyebabkan individu atau kelompok spesies tertentu memiliki karakteristik berbeda satu sama lain. Sebagai contoh, pada dasarnya semua orang di bumi membawa informasi genetis sama. Namun ada yang bermata sipit, berambut merah, berhidung mancung, atau ber-tubuh pendek, tergantung pada potensi variasi informasi genetisnya. Evolusionis menyebut variasi dalam suatu spesies sebagai bukti kebenaran teorinya. Namun, variasi bukanlah bukti evolusi, karena variasi hanya hasil aneka kombinasi informasi genetis yang sudah ada, dan tidak menambahkan karakteristik baru pada informasi genetis.

Variasi selalu terjadi dalam batasan informasi genetis yang ada. Dalam ilmu genetika, batas-batas ini disebut “kelompok gen” (gene pool). Variasi menyebabkan semua karakteristik yang ada di dalam kelompok gen suatu spesies bisa muncul dengan beragam cara. Misalnya pada suatu spesies reptil, variasi menyebabkan kemunculan varietas yang relatif berekor panjang atau berkaki pendek, karena baik informasi tentang kaki pendek maupun panjang terdapat dalam kantung gen.

Untuk melihat bagaimana keanekaragaman kita harus mulai dari suatu struktur yang paling kecil, tetapi sangat penting. Struktur tersebut adalah AND. ADN terdiri dari 4 macam asam nukleat, yakni adenine (A), sitosin, (C), guanine (G), dan timidin (T). Bila asam amino terakhir diganti Urasil (U), maka asam nukleatnya dinamakan ARN (asam ribonuleat). Keempat asam nukleat akan membentuk 20 macam asam amino esensial. Kini diketahui bahwa kombinasi 3 dari keempat macam asam nukleat akan membentuk satu asam amino. Kombinasi ini dikenal dengan kode genetic. Apabila ada 2 macam asam nukleat yang membentuk satu asam amino, maka hanya akan diperoleh 16 macam kombinasi untuk 16 asam amino, sehingga tidak akan ditemukan 4 macam asam amino esensial yang lain.

Secara umum, setiap asam amino dikode oleh sekitar 3 macam kombinasi. Ada asam amino dikode oleh satu kombinasi, sedangkan asam amino yang lain dikode oleh 6 macam kombinasi. Dengan demikian maka suatu asam amino dapat dihasilkan lebih banyak, bukan saja karena kode tersebut terdapat berulang-ulang, tetapi karena ada lebih bayak kemungkinan. Yang menjadi masalah sekarang adalah dari mana terjadinya keanekaragaman. Adanya satu kode genetic atau lebih belum dapat menerangkan terjadinya keanekaragaman.

Sejak masa lampau, orang sudah mempertanyakan mengapa suatu umur organisme sejenis tidak sama. Hal ini jelas terlihat apabila kita memelihara tumbuhan atau hewan, atau kita melihat pada alam sekitar kita dan diri kita sendiri sebagai manusia. Keluarga pada zaman dahulu umumnya mempunyai anak lebih dari dua, demikian juga dengan hewan. Pada katak, dapat kita lihat bahwa jumlah telur yang dihasilkan berjumlah berates-ratus butir. Bila semuanya hidup dan mampu berkembang biak, mungkin kini seluruh permukaan bumi dipenuhi oleh katak atau organism lainnya. Namun hal ini tidak terjadi, hanya individu yang sehat dan kuat, atau hampir sempurna dalam semua aspek kehidupanlah yang dapat bertahan. Jadi alam sudah menyeleksi, mana yang baik dan mana yang tidak baik atau kurang baik.

Ikan di Aquarium yang selalu diberi makanan cukup, semua kondisi hidup dicukupkan. Bila semua individu kita seleksi sehingga dapat dikategorikan sebagai sama dan hampir sempurna sekalipun, ternyata jumlahnya hanya bertambah pada satu periode saja. Padahal, semua pasangan yang hidup dalam akuarium tersebut sehat dan berpotensi untuk berkembang biak. Ada satu hal yang menyebabkan ikan-ikan tersebut tidak berkembang biak, yakni yang tidak cukup. Ikan-ikan sepertinya tahu, bahwa bila mereka terus berkembang biak, yakni yang tidak cukup. Ikan-ikan sepertinya tahu, bahwa bila mereka terus berkembang biak, maka tidak dapat bergerak bebas. Hal ini yang kita sebut sebagai daya dukung dari akuarium tersebut. Jadi, selain struktur biologis yang hampir sempurna, makanan, daya dukung tempat ikan menentukan sukses tidaknya suatu jenis di muka bumi ini.

Setiap organism di dunia mempunyai kisaran toleransi. Misalnya bayi mempunyai kisaran toleransi suhu tubuh 350 – 420 C. pada manusia dewasa, biasanya batas kisaran tersebut adalah 36-410C, di luar batas kisaran tersebut manusia tidak dapat bertahan dan akan mati. Kisaran suatu spesies tidak saja terbatas pada toleransi, namun dapat pula menyangkut aspek-aspek saja. Semua atau hampir semua aspek-aspek tersebut dikode oleh satu gen. contoh variabilitas antara lain:

  • Wajah manusia tidak ada yang tepat sama

Sebenarnya hal ini berlaku pada makhluk hidup yang lain; hewan, tumbuhan, cendawan, Protista dan Monera. Namun mata kita tidak dibiasakan untuk dapat membedakan.

-         Adanya variasi warna tubuh yang terdapat pada ikan, kucing, kuda, kerbau, dan organisme yang lain.

-         Adanya golongan darah yang bermacam-macam.

-         Adanya bermacam-macam mutan.

-         Adanya ekotip.

Jadi variasi itu memang ada. Adanya variasi hanya dapat diterangkan secara adaptasi dan secara genetic. Variasi adaptasi dapat kita lihat pada olahragawan yang otot-ototnya lebih terlatih sehingga berukuran lebih besar dari kebanyakan orang. Namun variasi adaptasi tidak dapat diturunkan secara langsung kepada keturunanya. Variasi genetislah merupakan satu-satnya kemungkinan yang dapat menerangkan proses evolusi. Secara genetis, variasi dapat timbul akibat mutasi.

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman. Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.

 

Variasi pada individu disebabkan oleh :

(1) Variasi genetik yaitu variasi yang disebabkan oleh perubahan genetic (terutama mutasi) dan diwariskan pada keturunannya lewat inti sel dalam gamet.

(2) Variasi lingkungan yaitu variasi yang disebabkan oleh perubahan lingkungan, sedangkan bahan genetiknya tetap (contoh intensitas cahaya matahari, suhu, kandungan garam tanah, dll) dan tidak diwariskan.

Variasi genetik dalam populasi alamiah sempat membingungkan Darwin. Hal ini terjadi karena reproduksi sel belum dikenal. Akan tetapi, pada tahun 1908 kebingungan itu terjawab oleh G.H. Hardy seorang matematikawan Inggris dan G.Weinberg seorang fisikawan Jerman. Hardy dan Wienberg menyatakan bahwa dalam populasi besar di mana perkawinan terjadi secara random dan tidak adanya kekuatan yang mengubah perbandingan alela dalam lokus, perbandingan genotip alami selalu konstan dari generasi ke generasi. Pernyataan tersebut dikenal dengan hukum Perbandingan Hardy-Weinberg.

Kenyataan di alam tidak pernah ditemukan individu yang sama persis, meskipun dalam satu keturunan. Adanya perbedaan tersebut menimbulkan variasi. Individu yang mengalami variasi disebut varian. Darwin berpendapat variasi-variasi tersebut dipengaruhi oleh faktor dari luar, missal makanan, suhu, dan tanah. Jika individu yang telah mengalami perubahan berada pada tempat yang berbeda dari asalnya, dalam perkembangannya akan mengalami perubahan yang sifatnya menetap dan akan makin berbeda dengan nenek moyang dari tempat asal-usulnya. Darwin juga berpendapat pada peristiwa domestikasi spesies yang dimuliakan, manusia berasal dari spesies liar yang kemudian mengalami perubahan yang akhirnya terjadi variasi. Terjadinya variasi digunakan sebagai petunjuk adanya evolusi yang mengarah pada terbentuknya spesies-spesies baru.

Variasi, juga berarti, berarti sebuah peristiwa genetik yang menyebabkan individu atau kelompok dari satu jenis atau spesies memiliki ciri yang berbeda satu sama lain. Misalnya, semua manusia di bumi pada dasarnya membawa informasi genetik yang sama, namun sebagian bermata sipit, sebagian berambut merah, sebagian berhidung mancung, dan sebagian lain bertubuh pendek, semua tergantung dari seberapa besar potensi keragaman dari informasi genetik ini.

Variasi bukan merupakan bukti bagi evolusi karena variasi tidak lain hanyalah perwujudan dari berbagai kombinasi dari informasi genetik yang telah ada, dan variasi tidak menambahkan ciri baru apapun pada informasi genetik tersebut. Kemudian, pertanyaan penting bagi teori evolusi adalah bagaimana informasi yang benar-benar baru dapat muncul untuk menghasilkan spesies yang baru pula.

Variasi selalu terjadi dalam batas informasi genetik [yang ada]. Dalam ilmu genetika, batasan ini disebut “koleksi gen.” Semua sifat yang ada dalam koleksi gen suatu spesies mungkin akan muncul dalam berbagai bentuk karena variasi. Sebagai contoh, sebagai akibat dari variasi, jenis dengan ekor yang lebih panjang atau kaki lebih pendek mungkin akan muncul pada suatu spesies reptilia, karena informasi bagi kedua bentuk kaki-panjang dan kaki-pendek ada dalam kumpulan gen spesies tersebut. Akan tetapi, variasi tidak merubah reptilia menjadi burung dengan menambahkan sayap atau bulu pada mereka, atau dengan merubah metabolisme mereka. Perubahan seperti itu memerlukan penambahan pada informasi genetik makhluk hdup, yang tentunya tidak mungkin terjadi melalui variasi.

Darwin tidak menyadari kenyataan ini ketika ia merumuskan teorinya. Dia berpikir bahwa tidak ada batasan dalam variasi. Dalam sebuah makalah yang ditulisnya pada tahun 1844, ia menyatakan: “Adanya batasan dalam variasi di alam adalah anggapan dari sebagian besar penulis, namun saya tidak bisa menemukan satu kenyataan pun yang mendasari keyakinan ini.” Dalam The Origin of Species ia menyebutkan berbagai contoh variasi sebagai bukti paling penting bagi teorinya.

Misalnya, menurut Darwin, para peternak yang mengawinkan berbagai ras sapi untuk menghasilkan ras baru yang menghasilkan susu lebih banyak, pada akhirnya akan mengubah mereka menjadi spesies yang berbeda. Gagasan Darwin tentang “variasi tak terbatas” sangat jelas terlihat pada kalimat dari The Origin of Species berikut ini:

Saya tidak melihat adanya masalah pada [gagasan tentang] suatu ras beruang yang berubah, oleh seleksi alam, menjadi lebih [cocok hidup di] laut dalam bentuk dan perilaku mereka, dengan mulut yang semakin melebar, sampai dihasilkan suatu makhluk sebesar paus.

Alasan mengapa Darwin mengambil contoh yang tidak masuk akal ini adalah karena pemahaman ilmu pengetahuan yang masih kuno pada masanya. Setelah itu, pada abad ke-20, ilmu pengetahuan telah mengajukan prinsip “kestabilan genetik” (homeostasis genetik), berdasarkan hasil percobaan terhadap makhluk hidup. Prinsip ini menyatakan bahwa, karena semua usaha pengawinan untuk mengubah suatu spesies menjadi spesies lain tidak berhasil, terdapat batas tegas antar berbagai spesies makhluk hidup. Ini berarti mustahil bagi peternak untuk mengubah sapi menjadi spesies lain dengan mengawinkan ras-ras yang berbeda di antara mereka, sebagaimana dirumuskan Darwin.

Norman Macbeth, yang menyanggah Darwinisme dalam bukunya Darwin Retried, menyatakan:

Inti permasalahannya adalah apakah makhluk hidup sungguh [mampu] berubah hingga tingkat tak terbatas… Spesies terlihat tetap. Kita semua telah mendengar kekecewaan pemulia yang telah bekerja keras hanya untuk mendapatkan hewan atau tumbuhannya kembali ke bentuk seperti di awal kerja mereka. Meskipun ada usaha keras selama dua atau tiga abad, tetap belum mungkin menghasilkan mawar berwarna biru atau tulip berwarna hitam.

Luther Burbank, salah seorang pemulia paling ahli, menggambarkan kenyataan ini ketika ia berkata, “terdapat batasan untuk kemungkinan pengembangan, dan batasan ini mengikuti hukum tertentu.” Dalam artikelnya berjudul “Some Biological Problems with the Natural Selection Theory (Beberapa Masalah Biologis atas Teori Seleksi Alam),” Jerry Bergman berkomentar dengan mengutip ahli biologi Edward Deevey yang menjelaskan bahwa variasi selalu terjadi dalam batas genetik yang tegas:

Deevey menyimpulkan, “Hal-hal luar biasa telah dihasilkan melalui “kawin silang”… tetapi gandum tetaplah gandum, dan bukan anggur, misalnya. Kita tidak mungkin menumbuhkan sayap pada babi sebagaimana juga membuat telur ayam seperti pipa.” Contoh yang lebih baru adalah pertambahan rata-rata pada tinggi badan laki-laki yang telah terjadi sejak abad yang lalu. Melalui perawatan kesehatan yang lebih baik (dan mungkin juga seleksi seksual, karena beberapa wanita lebih menyukai pria tinggi sebagai pasangannya) laki-laki telah mencapai catatan tinggi badan dewasa tertinggi selama satu abad terakhir, tetapi pertambahan ini dengan cepat menghilang, menunjukkan bahwa kita telah mencapai batasan kita.

Singkatnya, variasi hanya membawa perubahan yang tetap dalam batasan informasi genetik suatu spesies; mereka tidak pernah bisa menambahkan suatu data genetik baru kedalamnya. Untuk alasan ini, tidak ada variasi yang bisa dianggap sebagai contoh evolusi. Tidak peduli berapa sering Anda mengawinkan ras anjing atau kuda yang berbeda, hasil akhinya akan tetap anjing atau kuda, tanpa kemunculan spesies baru. Ilmuwan Denmark, W.L. Johansen, menyimpulkan permasalahan ini sebagai berikut:

Variasi yang ditekankan oleh Darwin dan Wallace tidak bisa secara selektif dipaksakan melampaui titik tertentu, dan variasi semacam ini tidak mengandung rahasia dari ‘keberangkatan [menjadi spesies] mana saja.

Pengakuan tentang “Evolusi mikro”

Seperti yang telah kita lihat, ilmu genetika telah menemukan bahwa variasi, yang pikir Darwin bisa menjelaskan “asal usul spesies”, sebenarnya tidak seperti itu. Untuk alasan ini, ahli biologi evolusi dipaksa untuk memisahkan antara variasi dalam spesies dan pembentukan spesies baru, dan untuk mengajukan dua gagasan berbeda untuk hal yang berbeda ini. Keanekaragaman dalam satu spesies—yaitu, variasi—mereka sebut “evolusi mikro” dan hipotesis untuk perkembangan spesies baru disebut “evolusi makro.”

Dua gagasan ini telah ada dalam buku biologi sejak lama. Tetapi, sebenarnya terdapat pengelabuan di sini, karena contoh variasi yang disebut sebagai “evolusi mikro” oleh ahli biologi evolusi sebenarnya tidak ada hubungannya dengan teori evolusi. Teori evolusi mengutarakan bahwa makhluk hidup bisa berkembang dan memperoleh data genetik baru melalui mekanisme mutasi dan seleksi alam. Namun, seperti yang baru saja kita lihat, variasi tidak pernah menciptkan informasi genetik baru, dan jadinya tidak bisa menyebabkan terjadinya “evolusi”. Memberi nama variasi sebagai “evolusi mikro” sebenarnya hanyalah kecenderungan ideologis dari sebagian penganut biologi evolusi.

Kesan yang diberikan kaum biologi evolusi dengan menggunakan istilah “evolusi mikro” adalah penalaran salah: bahwa sejalan dengan waktu variasi dapat membentuk kelompok makhluk hidup baru. Dan banyak orang yang belum tercerahkan tentang hal tersebut berpikir dangkal bahwa “sejalan dengan perkembangannya, evolusi mikro bisa berubah menjadi evolusi makro.” Kita seringkali melihat contoh pemikiran seperti itu. Beberapa evolusionis “amatir” mengajukan contoh penalaran semacam itu sebagai berikut: karena tinggi rata-rata manusia bertambah sekitar 2 sentimeter hanya dalam satu abad, ini berarti bahwa selama jutaan tahun bentuk evolusi apa saja bisa terjadi. Akan tetapi, seperti yang telah ditunjukkan di atas, semua variasi semacam perubahan tinggi rata-rata terjadi pada batasan genetik tertentu, dan merupakan kecenderungan yang tak berhubungan sama sekali dengan evolusi.

Kenyataannya, saat ini bahkan para pakar evolusionis pun menerima bahwa variasi yang mereka sebut “evolusi mikro” tidak bisa membawa kepada terbentuknya kelompok baru makhluk hidup—dengan kata lain, kepada “evolusi makro”. Pada artikel tahun 1996 dalam Jurnal terkemuka Developmental Biology, ahli biologi evolusi S.F. Gilbert, J.M. Optiz, dan R.A. Raff menjelaskan permasalahan ini sebagai berikut:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

.

[Teori] Sintesa Modern adalah pencapaian yang mengagumkan. Akan tetapi, dimulai sejak tahun 1970-an, banyak ahli biologi mulai mempertanyakan kelengkapan informasi ini dalam menjelaskan evolusi. Genetika mungkin memadai untuk menjelaskan evolusi mikro, tetapi perubahan melalui evolusi mikro pada frekuensi gen tidak terlihat mampu merubah reptilia menjadi mamalia atau untuk merubah ikan menjadi amfibia. Evolusi mikro melihat pada penyesuaian diri yang berhubungan dengan kelangsungan hidup [spesies] yang paling cocok, bukan kemunculan yang paling cocok. Seperti yang dikatakan Goodwin, “asal usul spesies—permasalahan Darwin—tetap tidak terpecahkan.”

Kenyataan bahwa “evolusi mikro” tidak bisa menghantarkan kita ke “evolusi makro”, atau dengan kata lain bahwa variasi tidak memberikan penjelasan bagi asal usul spesies, telah diterima juga oleh ahli biologi evolusi lainnya. Seorang penulis terkenal sekaligus pakar ilmu pengetahuan, Roger Lewin, menggambarkan hasil dari simposium empat hari di Chicago Museum of Natural History pada November 1980, yang dihadiri oleh 150 evolusionis:

Pertanyaan utama dalam konferensi di Chicago itu adalah apakah mekanisme yang menyebabkan evolusi mikro dapat dipakai untuk menjelaskan fenomena evolusi makro.. Jawabannya dapat diberikan dengan sangat jelas, Tidak.

Kita dapat meringkas permasalahan ini sebagai berikut: Variasi, yang dilihat Darwin sebagai “bukti evolusi” selama beberapa ratus tahun, sebenarnya tidak memiliki hubungan sama sekali dengan “asal usul spesies.” Sapi bisa dikawinkan satu sama lain selama jutaan tahun, dan ras sapi yang berbeda mungkin muncul. Tetapi sapi tidak akan pernah berubah menjadi spesies yang berbeda—misalnya jerapah atau gajah. Dengan cara yang sama, perbedaan yang terdapat pada burung pipit yang dilihat Darwin di kepulauan Galapagos adalah contoh lain dari variasi yang bukan merupakan bukti bagi “evolusi.” Penelitian terbaru telah mengungkapkan bahwa burung pipit ini tidak mengalami variasi tanpa batas seperti yang diajukan teori Darwin. Lebih jauh lagi, kebanyakan dari berbagai burung finch yang menurut Darwin mewakili 14 spesies yang berbeda sebenarnya [mampu] kawin satu sama lain, yang berarti bahwa mereka hanyalah variasi dari satu spesies yang sama. Pengamatan ilmiah menunjukkan bahwa paruh burung pipit, yang telah melegenda dalam hampir semua sumber evolusionis, pada kenyataannya adalah satu contoh dari “variasi”; karenanya hal ini bukanlah merupakan bukti bagi teori evolusi. Sebagai contoh, Peter dan Rosemary Grant, yang menghabiskan waktu bertahun-tahun mengamati keanekaragaman burung pipit di kepulauan Galapagos untuk mencari bukti bagi evolusi Darwin, terpaksa menyimpulkan bahwa “populasi ini, dihadapkan pada seleksi alam, berayun maju mundur,” sebuah kenyataan yang secara tidak langsung menunjukkan tidak ada “evolusi” yang membawa pada kemunculan sifat-sifat baru yang pernah terjadi.

Jadi untuk alasan ini, evolusionis masih belum bisa memecahkan permasalahan Darwin tentang “asal usul spesies”.

Variasi, juga diartikan pula pada peristiwa genetis yang menyebabkan individu atau kelompok spesies tertentu memiliki karakteristik berbeda satu sama lain. Sebagai contoh, pada dasarnya semua orang di bumi membawa informasi genetis sama. Namun ada yang bermata sipit, berambut merah, berhidung mancung, atau ber-tubuh pendek, tergantung pada potensi variasi informasi genetisnya.

Evolusionis menyebut variasi dalam suatu spesies sebagai bukti kebenaran teorinya. Namun, variasi bukanlah bukti evolusi, karena variasi hanya hasil aneka kombinasi informasi genetis yang sudah ada, dan tidak menambahkan karakteristik baru pada informasi genetis.

Variasi selalu terjadi dalam batasan informasi genetis yang ada. Dalam ilmu genetika, batas-batas ini disebut “kelompok gen” (gene pool). Variasi menyebabkan semua karakteristik yang ada di dalam kelompok gen suatu spesies bisa muncul dengan beragam cara. Misalnya pada suatu spesies reptil, variasi menyebabkan kemunculan varietas yang relatif berekor panjang atau berkaki pendek, karena baik informasi tentang kaki pendek maupun panjang terdapat dalam kantung gen. Namun, variasi tidak mengubah reptil menjadi burung dengan menambahkan sayap atau bulu-bulu, atau dengan mengubah metabolisme mereka. Perubahan demikian memerlukan penambahan informasi genetis pada makhluk hidup, yang tidak mungkin terjadi dalam variasi.

Darwin tidak mengetahui fakta ini ketika merumuskan teorinya. Ia mengira tidak ada batas dalam variasi. Dalam sebuah artikel yang ditulisnya pada tahun 1844, ia menyatakan: “Banyak ahli yang menganggap bahwa ada batas dalam variasi di alam, namun saya belum menemukan satu bukti pun yang melandasi keyakinan ini”.

Dalam The Origin of Species, ia menyebutkan beragam contoh variasi sebagai bukti terpenting bagi teorinya. Misalnya, menurut Darwin, para peternak yang mengawinkan beragam varietas sapi untuk menghasilkan varietas baru yang menghasilkan susu lebih banyak, akhirnya akan mengubah ternak itu menjadi spesies berbeda. Gagasan Darwin tentang “variasi tanpa batas” jelas terungkap dalam kalimat dari The Origin of Species:

Saya tidak melihat kesulitan bagi suatu ras beruang, melalui seleksi alam, menjadi semakin terbiasa dengan lingkungan akuatis, dengan mulut semakin lebar, sampai akhirnya menjadi makhluk sebesar paus.

Variasi dalam Spesies Bukanlah Evolusi

Dalam buku Origins, Darwin mengacaukan dua konsep: variasi dalam spesies dan kemunculan spesies baru. Berdasarkan pengamatannya atas varietas-varietas anjing, Darwin mengira bahwa suatu saat berbagai varietas ini akan berubah menjadi spesies baru. Sampai sekarang, evolusionis berusaha menunjukkan variasi dalam spesies sebagai bentuk evolusi. Padahal fakta ilmiah membuktikan bahwa variasi dalam sebuah spesies bukanlah evolusi. Misalnya, sebanyak apa pun varietas dalam spesies anjing di alam, atau yang dibiakkan oleh manusia, mereka tetap anjing. Tidak akan ada peralihan dari satu spesies ke spesies lainnya.

Darwin mengemukakan contoh yang berlebihan ini karena pemahaman yang primitif akan ilmu pengetahuan di zamannya. Pada abad ke-20, ilmu pengetahuan telah menetapkan prinsip “stabilitas genetis” (homeostasis genetis) berdasarkan hasil-hasil eksperimen yang dilakukan pada makhluk-makhluk hidup. Prinsip ini menyatakan bahwa semua usaha pengawinan untuk menghasilkan variasi-variasi baru tidak meyakinkan, dan ada batasan-batasan ketat di antara spesies-spesies makhluk hidup yang berbeda. Artinya, sangat mustahil para peternak dapat mengubah sapi menjadi spesies berbeda dengan cara mengawinkan varietas-varietasnya, seperti dinyatakan Darwin.

 

Norman Macbeth membantah Darwinisme dalam bukunya Darwin Retried:

Inti masalahnya adalah, kalaupun benar makhluk hidup dapat bervariasi tan-pa batas… Spesies-spesies selalu stabil. Kita semua pernah mendengar bagaimana peternak dan hortikulturis yang sudah berusaha sedemikian keras menjadi kecewa mendapati hewan atau tumbuhan yang mereka kembangkan kembali ke varietas asal. Sekalipun usaha keras dilakukan selama dua atau tiga abad, tidak mungkin dihasilkan mawar biru atau tulip hitam.

Luther Burbank yang dianggap sebagai hortikulturis paling berhasil, mengungkap fakta ini saat mengatakan “ada batas-batas dalam pengembangan yang mungkin terjadi, dan batas-batas ini mengikuti suatu aturan”.Tentang hal ini, ilmuwan Denmark, W.L. Johannsen berkomentar:

Variasi-variasi yang menjadi titik tekan Darwin dan Wallace tidak dapat dipaksakan melampaui tahap tertentu. Variabilitas seperti ini tidak me-miliki rahasia ‘perubahan tanpa batas’.

 

APAKAH IKAN PAUS BEREVOLUSI DARI BERUANG?

Dalam buku The Origin of Species, Darwin menyatakan bahwa paus berevolusi dari beruang yang berusaha berenang! Darwin telah keliru menganggap bahwa kemungkinan variasi dalam spesies tidak terbatas. Ilmu pengetahuan abad ke-20 telah menunjukkan bahwa skenario evolusi ini hanya khayalan.

 

2. Variasi Melalui Domestikasi

a. Sifat-sifat Varietas Domestikasi

Penjinakan hewan-hewan liar menjadi hewan peliharaan disebut domestikasi. Domestikasi menyebabkan terjadinya penyimpangan dari keadaan aslinya sehingga mengarah pada terbentuknya spesies baru. Secara alami, hewanhewan peliharaan akan memisahkan diri dari hewan-hewan liar dan mempersempit peluang terjadinya interhibridisasi.

Domestikasi Hewan ternak yang dijinakkan dari hewan liar dan tanaman budi daya dari tumbuhan liar adalah contoh domestikasi. Domestikasi memindahkan makhluk-makhluk tersebut dari habitat aslinya ke dalam lingkungan yang diciptakan manusia. Hal ini mengakibatkan muncul jenis hewan dan tumbuhan yang memiliki sifat menyimpang dari sifat aslinya.

Domestikasi merupakan bukti evolusi yang muncul karena adanya campur tangan manusia. Kegiatan manusia dalam pembudidayaan tanaman ataupun hewan tertentu telah melahirkan spesies-spesies baru yang memiliki sifat yang berbeda dengan nenek moyangnya. Perubahan tersebut merupakan bagian dari evolusi makhluk hidup yang diciptakan oleh manusia untuk keuntungan manusia. Manusia telah membudidayakan berbagai macam tanaman mulai dari tanaman untuk konsumsi, tanaman hias dan hewan ternak dengan tujuan untuk memperoleh kultivar baru yang lebih baik dari tanaman induknya. Sebagai contoh, pernahkah kalian makan semangka tanpa biji? Nah, semangka tersebut merupakan salah satu kultivar hasil domestikasi. Dalam evolusi, makhluk hidup mengalami perubahan secara perlahan lahan dari waktu ke waktu sampai dilahirkannya spesies baru yang berbeda dengan nenek moyangnya.

b. Seleksi Tanpa Sadar

Pada saat para peternak andalan mencoba membuat keturunan yang lebih unggul dari jenis apapun yang ada di Negara, lewat suatu seleksi metode dengan obyek berbeda. Namun untuk tujuan kita, suatu bentuk seleksi yang bisa sadar , yang dihasilkan dari semua orang yang berusah amemiliki dan membiakkan binatang individual yang terbaik adalah lebih penting. Jadi orang yang bermaksud memelihara anjing pemburu sudah barang tentu mencoba mendapatkan anjing yang sebaik mungkin , dan setelah itu baru mk dan mereka selam mengembangkannya diri anjing yang sebaik mungkin, dan setelah itu mengembangkan nya dari anjingnya sendiri yang paling baik. Namun ia tidak ingin dan tidak mengharapkan keturunan yang berubah secara permanen. Bagaimanapun , kota bisa berkesimpulan bahwa selam berabad-abad, proses ini akan mengembangkan dan memodifikasi perkembangbiakan dengan cara yang sama seperti yang dilakukan Bakewell. Collins dan lain-lain, secara lebih metodis  lewat proses yang sama , dan mereka selama hidupnya banyak memodifikasi bentuk dan sifat bintang ternak mereka. Perubahan-perubahan jenis yang pelan-pelan dan tak terasakan ini tidak peernah dapat diketahui kecuali jika ukuran aktualnya atau gambar keturunan yang sesakma yang dipersoalkan sesudah dibuat sejak lama berelang, dengan begitu bisaa dipakai untuk membandingkan . Bagaimana pun dalam beberapa kasus. Didaerah –daerah yang kurang berbudaya, individu-individu yang tidak berubah atau yang sedikit berubah, tetap  ada; disitu keturunan tidak begitu mengalami perkembangan. Ada alas an untuk percaya bahwa anjing cukup besar  sejak zaman monarki. Beberapa ahli yang berkompeten yakni bahwa anjing setter secara langsung berasal dari anjing spanil, dan mungkin secara berubah dalam abad terakhir ini, dan sebagimana yang dipercaya, dalam kasus ini , perubahan tersebut kena pengruh dari penyilangan dengan foxhound. Namun apa yang terjadi kepedulian kita ialah bahwa  perubahan kita ialah bahwa perubahan itu telah terkena pengaruh secara tidak sadar dan secara bertahap , tapi begitu efektifnya sehingga meskipun anjing pemburu Spanyol dahunya dari Spanyol , tetapi Borrow, sebagaimana yang ia katakana kepada saya, tidak melihat anjing tersebut seperti anjing tersebut seperti anjing berburu kita di Spanyol.

Dengan proses seleksi yang sama , dan dengan pelatihan secara sesakma, kuda-kuda pacu inggris telah unggul dalam hal kecepatan dan ukuran atas nenek moyangnya yang Arab, Lord Spencer dan yang lain-lain telah menunjukkan bagaimana binatang ternak di Inggris telah bertambah berat dan menjadi matang lebih awal jika dibandingkan dengan jenis ternak  yang dulu di pelihara di Negara itu . dengan membandingkan hal-hal yang telah diberikan dalam berbagai tulisan kuno mengenai sifat dulu dan sifat sekarang dari burung merpati pos dan merpati tumbler di inggris , di India dan di Persia, kita bisa melacak tahap-tahap yang mereka lalui tanpa mereka rasakan dan tahap terjadinya perbedaan besar dari merpati batu.

Youatt memberikan suatu ilustrasi sangat bagus mengenai pengaruh-pengaruh jalanannya yang bisa dianggap tak sadar yang selam ini tidak pernah dapat diduga oleh para peternak, atau bahkan diinginkan untuk bisa membuahkan hasil yang tejadi , yakni hasil dari dua keturunan yang berbeda, seperti yang di katakana Youatt, dua jenis domba Leicester yang dipelihara oleh Buckey dan Burgess telah diturunkan secara murni selama lima puluh tahun yang lalu sampai sekarang , dari jenis asli jenis binatang milik Bakewell. Tidak ada kecurigaan dalam fikiran orang mengenai hal ini bahwa salat atu dari kedua pemilik ini tidak menyimpang sesuatu dari darah asli jenis binatang milik Bakewell; perbedaan antara domba-domba yang dipelihara kedua orang tersebut begitu besarnya sehingga domba-domba itu tampak mempunyai variasi yang sangat berbeda.

Kalupun ada orang-orang liar yang masih sangat baebar dan tidak pernah memikirkan sifat warisan pada keturunan binatang-binatang ternak memikirkan sifat warisan pada keturunan binatang ternak mereka, namun jika ada masa kelaparan atau jika ada peristiwa malang lainnya, binatang yang sangat berguna bagi orang-orang itu untuk suatu tujuan khusus , akan tetapi dijaga secara seksama , dan dengan dem pada varietasikian binatang-binatang pilihan tersebut umumnya akan memberikan ketentuan lebih banyak dari pada binatang yang kurang bermutu, sehingga dalam kasus ini aka nada semacam seleksi tanpa sadar wanita tua dan melahapnya pada saat-saat kekurangan maupun karena sudah kurang bernilai dari pada anjing mereka. Disini kita melihat adanya nilai yang dicantumkan pada binatang oleh orang-orang barbar dari Tierra del Fuego.

Pada tumbuhan , proses kemajuan yang sama dan bertahap melalui pelestarian individu-individu terbaik yang okasional, entah mempunyai perbedaan cukup untuk digolongkan sebagai varietas lain pada penampilan pertama , atau belum dan apakah dua spesie rasa tau lebih telah bercampur lewat persalingan atau belum dapat dilihat secara jelas dalam bertambahnya ukuran dan keindahan yang kita liat pada varietas-varietas bunga heartease, pelargonium . dahlia dan tanaman-tanaman lainnya. Jika dibandingkan dengan varietas-varietas lain, atau dengan jenis tentunya. Tidak seorang pun mengharapkan meruperoleh bunga  heartease dan dahlia kelaswahid dari biji tanaman liar. Tidak seorangpun berhadap mengembangkan buah pir kelas wahid dari biji buah pir liar, meskipun mungkin ia berhasil mengembangkan nya dari biji jelek yang tumbuh liar, asalkan biji itu dari biji kebun . buah pir , meskipun  sudah dibudidayakn pada zaman dahulu . tanpak tetap menjadi buah yang berkualitas rendah , sebagaimana diuraikan Pliny. Saya melihat kejutaan besar yang terungkap pada keterampilan tukang kebun dalam kerja kebunya . yang telah membuahkan hasil yang gemilang dari bahan yang tidak baik , seni ini sebetulnya sederhana dan selama ini hasil finalnya telah diikuti hamper secara tidak sadar , ini terjadi karena selalu membudidayakan varietas yang sedikit lebih baik muncul dengan menyeleksinya dan begitu seterusnya. Namun tukang-tukang kebun dari zaman klasik , yang membudidayakan buah-buah pir yang paling baik yang bisa mereka peroleh tidak pernah berfikir alangkah lezat. Berkat varietas terbaik yang bisa kita temukan dimana-mana, yang dalam tingkatan kecil pernah mereka pilih dan pelihara secara alami.

Dalam pandangan yang diberikan mengenai peran penting seleksi oleh manusia menjadi lebih jelas bagaimana ras-ras piaraan menunjukan adaptasi struktur serta kebiasaan menurut  keinginan orang atau kesenangan orang. Saya kira, kita bisa memahami lebih lanjut tentang sifat yang sering abnormal dan ras-ras domestik , demiakian juga mengenai perbedaan-perbedaan mereka yang begitu besar dalam hal sifat-sifatnya luarnya dan perbedaan yang relative kecil dalam hal bagian –bagian internalnya atau organ-organnya. Orang hamper tidak dapat menyeleksi menyimpan stuktur , atau kalau bisa dengan sulit sekali, kecuali yang keliatan . memang jarang ada orang yang peduli akan bagian internal . orang tidak pernah bertindak lewat seleksi keculi menyangkut variasi-variasi yang telah ada padanya dalam tingkatan  kecil yang secar alami. Dan tidak ada orang yang pernah membuat ekor yang berkembang dalam tingkatanktu yang tidak biasa. Atau membuat seekor puter sampai ia melihat merpati yang mempunyai tembolok berukuran tidak biasa; semakin tidak normal dan semakin tidak pada penampilan pertamanya, semakin menarik perhatian. Tetapi penggunaan ungkapan seperti mencoba membuat burung fantail (merpati ekor kipas). Dalam banyak kasus adalah tidak benar sama sekali ; hal ini tidak saya ragukan. Orang yang menyeleksi pertama kali seekor merpati yang berekor sedikit lebih besar, tidak pernah bermimpi bagaimana jadinya keturunan besok melalui seleksi yang berlangsung terus sampai lama, dan yang sebagian tampa sadar , dan yang sebagian lagi bersifat motois. Mungkin nenek moyang semua merpatifantail Jawa sekarang empat belas helai bulu ekor . mungkin merpati puter pertama melambungkan temboloknya tidak lebih besar dari pada merpati tubit yang sekarang melambungkan bagian atas Aesophagusnya, ini suatu kebiasaan yang diabadikan oleh para pencin merpati, karena bukan merupakan salah satu yang dimaksud dari keturunan.

Atau orang hendaknya jangan berfikir tentang perlunya penyimbangan besar stuktur yang bisa ditangkap mata Penggemar. Orang yang busa merasakan adanya perbedaan kecil sekalipun, dan menjadi sifat manusia untuk menghargai sesuatu yang baru, yang jadi miliknya sendiri, meskipun sedikit. Atau nilai yang dulunya ditetapkan atas adanya perbedaan kecil pada individu-individu berspesies sama, hendaknya jangan ditentukan dari nilaij yang ditetapkan sekarang atas perbedaan tersebut, setelah terjadi beberapa keturunan. Sudah diketahui bahwa pada merpati terdapat banyak variasi kecil yang muncul serta kebetulan , namun hal ini tolak sebagai suatu kesalahan dan penyimpanan dari standar kesempurnaan dari setiap keturunan. Angsa biasa tidak melahirkan varietas-veriatas yang mencolok , oleh  karena angsa Toulouse dan keturunan biasa yang sedikit lain warna serta kegesitan tampak  sebagai yang berbeda didalam pemeran unggas.

Pandangan-pandangan ini tampaknya ingin menjelaskan apa yang kadang-kadang menjadi perhatian, yakni bahwa kita hamper tidak tahu apa-apa mengenai asal mula sejarah dari binatang peliharaan kita. Namun nyatanya, suatu keturunan, seperti halnya suatu dialek bahasa, hampir tidak dapat dikatakan mempunyai suatu asal mula yang berbeda. Orang melindungi serta mengembang biakakan suatu individu yang sedikit lain strukturnya, atau orang lebih perduli dari biasanya didalam mencocokkan binatangnya yang terbaik; jadi disini orang meningkatkan binatangnya, dan binatang yang sudah meningkat ini sedit demi sedikit menyebar di kanan kirinya. Tetapi binatang-binatang ini hampir tidak memiliki nama khusus, dan binatang ini, karena hanya sedikit dihargai, sejarahnya pun diabaikan. Jika terus dikembangkan melalui proses yang sama, pelan-pelan, dan bertahap, binatang tadi akan menyebar lebih luas, dan akan dikenal sebagai sesuatu yang lain dan berharga, dan mungkin memperoleh nama kedaerahan. Di Negara-negara yang setengah beradap dan mempunyai sedikit komunikasi bebas, penyebaran sub-keturunan baru ini merupakan suatu proses yang lamban. Sekali nilainya dikenal orang, prinsip seleksi tidak sadar, sebagaimana yang telah saya katakana, akan selalu cenderung menambah secara pelan-pelan cirri-ciri khusus keturunan, entah keturunan apapun, – mungkin dalam suatu periode, pertambahan lebih banyak dari pada periode lainnya, seperti halnya timbul tenggelamnya keturunan untuk mode – mungkin di satu daerah, penambahannya lebih banyak dari pada di daerah lain, sesuai tingkat peradapan penduduk. Tetapi dari catatan yang disimpan mengenai perubahan yang terjadi secara pelan, bervariasi serta tanpa sadar, kemungkinan hal itu sangat kecil.

c. Prinsip-prinsip Seleksi pada Zaman Dulu dan Dampaknya

Marilah kita renungkan sebentar langkah-langka yang dengannya ras-ras piaraan diproduksi, entah dari satu spesies atau dari beberapa spesies yang sekerabat . dampak atau pengaruhnya bias dinisbatatkan pada tindakan kondisi eksternal kehidupan secara langsung dan pasti dan bias pada kebiasaan. Orang menjelaskan perbedaan-perbedaan antara kuda tarik dan kuda balap, antar anjing greyhound dan bloodhound , antara merpati pos dan merpati tumber lewat perantara semacam itu adalah seorang pemberani . salah satu dari cirri mencolok pada ras-ras piaraan kita adalah bahwa kita melihata adanya adaptasi pada mereka, bukan semata untuk  manusia. Beberapa variasi yang digunakan manusia. Beberapa variasi yang berguna bagi manusia kemungkinan timbul secara tiba-tiba atau lewat suatu langkah. Banyak para ahli botani misalnya, percaya bahwa manusia satu genus dan teasel dengan duri-durinya yang tidak dapat ditandatangani dengan pertemuan mekanis apa pun, hanyalah sebuah variasi dari Dipsacus liar, dan banyaknya perubahan ini bias saja muncul  secara tiba-tiba dalam benih. Begitu juga bias saja terjadi pada anjing turnspit, juga dalam kasus domba ancon. Tetapi jika kita membandingkan kuda tarik dengan kuda balap, unta dan dromedary, berbagai jenis domba yang bias hidup ditanah garapan atau di padang rumput , jika kita membandingkan wol dari satu jenis domba dalam satu tujuan, dan wol dari lain jenis untuk tujuan lain ; jika kita membandingkanbanyak jenis anjing, yang masing-masing mempunyai kegunaan bagi manusia dengan cara yang berbeda; jika kita membandingkan ayam sambung yang begitu tegardalam bertarung dengan jenis ayam lain yang kurang suka bertarung, dengan ayam  petelur yang tidak perna mempunyai keinginan untuk bertengger dengan ayam batam yang sangat kecil dan molek ; jika kita membandingkan kelompok ras-ra tanaman perkebunan , tanaman dapur , tanaman kebun buah dan tangaman kebun bungan , yang sangat berguna bagi manusia pada musim-musim yang berbeda dan untuk tujuann yang berbeda pula, maka saya kira kita harus melihat lebih jauh daripada sekedar melihat veriabilitas.kita tidak dapat memperkiraan bahwa semua jenis yang dihasilkan secara mendadak , dengan sempurna dan berguna seperti yang kita liat sekarang ini. Memang dalam banyak kasus , kita tahu bahwa hal ini bukan merupakan sejerah mereka, kuncinya ialah daya kekuatan manusia dalam seleksi kumulatif; alam memberikan variasi-variasi secara selisi berganti ; manusia tinggal menambahnya dengan aturan-aturan tertentu yang sekitarnya berguna baginya. Dalam hal ini , boleh dikatakan manusia membuat keturunan yang sekitarnya berguna bagi dirinya.

Kekuatan besar prinsip seleksi ini tidak bersifat hipotesis. Yang pasti , beberapa peternakan, bahkan dalam satu kurun waktu kehidupan , telah memodifikasi jenis-jenis domba dan ternak mereka secara luas . agar dapat menyadari sunggu-sunggu apa yang telah mereka lakukan, sangat perlu membaca beberapa tulisan mengenai hal tersebut serta perlu meneliti binatang. Para peternak biasanya berbicara tentang kelompok binatang sebagai sesuatu yang bersifatplastis, yang bias mereka jadikan model sesuka mereka, jika ada tempat dalam buku ini , saya dapat mengutip banyak bagian buku dari para ahli yang berkopenten mengenai dampak ini. Youtt yang mungkin lebih dikenal daripada individu yang lain karena karya-karyanya tentang pertanian dan yang merupakan penilaian yang baik tentang binatang , bicara mengenai seleksi sebagai “ sesuatu yang memungkinkan seorang angrikulturis tidak hanya memodifikasi sifat kawanan hewan, tetapi juga sekaligus mengubahnya. Ini merupakan tongkat sihir yang bisa dipakai untuk memerintahkan agar hidup apapun bentuk dan wujudnya , menurut seleranya “ Lord Somerville, ketika berbicara tentang apa yang dilakukan para peternak terhadap domba-dombanya mangatakan, tampak seolah-olah mereka mengapur suatu bentuk yang pada hakekatnya sudah sempurna, pada dinding, dan kemudian memberinya ekssistensi. “ pada bahan wol yang halus , pentingnya prinsip seleksi tentang domba merino telah begitu dikenal sehingga orang menghitungnya suatu kejujuran ; domba ditempatkan pada kandang dan diselidiki oleh seorang “connoisseur” sebagai gambaran: dan ini dilakukan tiga kali dalam interval bulan: setiap kali, domba tadi ditandai dan digolongkan sehingga yang terbaik bisa diseleksi untuk perkembangbiakan.

Apa yang telah mempengaruhi secara aktual pada para peternak Inggris bisa dibuktikan Dengan tingginya harga yang diberikan untuk binatang yang mempunyai silsilah baik. Dan binatang-binatang ini di ekspor ke hampir semua bagian bumi. Kemajuan ini sama sekali bukan karena mempersilangkan jenis –jenis yang berbeda-beda semua peternak yang baik sangat menentang praktik ini, kecuali di kalangan sub jenis yang sangat dekat kekerabatannya, dan inipun hanya kadang-kadang. Jika dilakukan penyilangan, seleksi yang paling dekat lebih diperlukan daripada dalam kasus-kasus biasa. Jika seleksi terjadi hanya dengan memisahkan varietas yang sangat berbeda dan mengembangbiakkan dari situ, asa dasarnya harus jelas, karena hampir tidak mudah dilihat. Hal ini menjadi penting karena pengaruh besar yang dihasilkan oleh akumulasi satu arah dari perbedaan-perbedaan selama generasi ke genarasi sama sekali kurang dikenal dimata orang yang kurang pendidikan. Dari seribu orang, tidak seorangpun yang memiliki kejelian mata dan kejelian penilaian yang cukup untuk menjadi seorang peternak yang handal. Jika ia dikaruniai sifat-sifat tersebut dan jika ia mempelajari subyek tersebut selama bertahun-tahun serta mengabdikan hidupnya untuk hal itu, ia akan sukses dan mungkin bisa membuat kemajuan- kemajuan besar. Jika ia hanya menginginkan salah satu dari sifat-sifat ini, ia justru pasti gagal. Hanya beberapa orang saja yang mau percaya akan kapasitas alami yang harus dimiliki dan perlunya praktik selama bertahun-tahun untuk menjadi seorang pecinta merpati yang terampil.

Prinsip yang sama ini diikuti oleh holtikulturis, tetapi disini variasi-variasinya sering lebih kasar. Tidak seorangpun berpikir bahwa produksi pilihan utama kita telah dihasilkan oleh satu variasi tunggal dari keturunan asli. Kita mempunyai bukti-bukti bahwa hal ini tidaklah demikian dalam kasus-kasus dimana ada catatan –catatan tepat yang disimpan, jadi untuk memberikan suatu contoh yang sangat sederhana, kita bisa mencatat bahwa buah frambus tetap bertambah. Kita melihat kemajuan yang menakjubkan pada sekian banyak bunga milik penanam bunga, ketika bunga-bunga yang ada sekarang dibandingkan dengan gambar-gambar yang dibuat dua puluh atau tiga puluh tahun yang lalu. Begitu jenis tanaman sudah ditanam dengan baik, maka si penanam tinggal memeriksanya di persemaian dan mencabuti yang tidak baik, yang oleh mereka disebut tanaman yang menyimpang dari standar yang semestinya. Adapun yang menyangkut binatang, jenis seleksinya diikuti seperti itu. Oleh karenanya hampir tidak ada yang sembrono hingga mau mengembangbiakkan binatangnya yang paling jelek.

Mengenai tumbuhan, terdapat sarana lain untuk mengamati pengaruh seleksi yang terakumulasi yakni dengan membandingkan diversitas bunga-bunga dalam varietas-varietas berbeda dari spesies yang sama yang ada ditaman bunga, yakni diversitas daun, kelopak, atau diversitas akar umbi, atau bagian apa saja yang bernilai di kebun, dibandingkan dengan bunga-bunga berspesies sama, diversitas bunga yang berspesies sama dikebun buah-buahan, dibandingkan dengan daun dan bunga dari serangkaian varietas yang sama. Lihatlah, bagaimana perbedaan daun-daun kubis, dan bagaimana sangat miripnya bunga-bunganya, betapa tidak miripnya bunga-bunga “heartsease”, dan betapa miripnya daun-daunnya, bagaimana buah dari jenis frambus yang berlainan bisa bisa berbeda dalam hal ukuran, warna, bentuk, dan bulunya, namun bunga-bunganya hanya menunjukkan perbeal dan yang sedikit. Disini verietas yang sangat berbeda dalam satu hal tidak harus berbeda sama sekali dalam hal-hal lain. Setelah diadakan pengamatan seksama, saya mengatakan bahwa hampir tidak ada kasus seperti ini , dan mungkin bahkan tidak perna ada. Hukuman variasi yang berkolerelansi, yang kepentingannya tidak perna dilupakan , akan memastikan adanya beberapa perpedaan; namun, sebagai suatu aturan umum, tidak bisa  diragukan lagi bahwa seleksi variasi kecil-kecil yang terus menerus, entah pada daun , bunga ataupun pada buah , akan menghasilkan ras yang berbeda satu dengan yang lainya , lebih-lebih dalam hal sifat-sifatnya.

Bisa saja ditolak bahwa prinsip seleksi telah tereduksi menjadi praktik-praktik metedologis selama hampi tidak lebih dari seperempat abadi; yang jelas hal ini baru diikuti lebih sering pada tahun-tahun terakhir ini, dan banyak tulisa tentang subyek ini diterbitkan ;dalam hal tingkatan, hasilnya ternyata cepat dan penting. Namun sangat tidak benar kalau hal ini merupakan suatu penemuan modern. Namun sangat tidak benar kalau hal ini merupakan suatu penemuan modern. Disini saya bisa memberikan beberapa referensi tentang karya-karya sangat antik, dimana telah diakui pentingnya prinsip ini. Pada zaman berbar dan primitive pada sejarah inggris, binatang-binatang pilihan seringkali diimpor, maka perlu diberikan undang-undang untuk mencegah ekspor binatang tersebut. Waktu itu ada perintah untuk memusnakan kuda berukuran tertentu,dan ini bisa dibandingkan dengan pemusnahan tumbuh-tumbuhan yang dianggap jelek oleh para penanam. Saya berpendapat , prinsip seleksi diberikan secara berbeda dalam ensklopedia Cina Kuno. Aturan-aturan yang ekspli ditetapkan   oleh beberapa penulis klasik Romawi. Dari bagian-bagian dalam kitab kejadian, jelas bahwa warna binatang-binatang piaraan adalh warna yang ada pada zaman dulu. Orang- orang biadap sekarang ini sering menyilangkan anjing-anjing mereka dengan binatang-binatang mereka jenis anjing liar untuk memajukan keturunan , dan orang-orang biadap di Afrika Selatan menyeragamkan warna binatang-binatang penarik, seperti yang dilakukan oleh sebagian orang Eskimo terhadap kelompok atau tim anjing mereka. Livingstone menyatakan bahwa keturunan binatang piaraan yang bagus sangat dihargai oleh orang-orang Negro dipedalaman Afrik,yang belum berhubungan dengan orang Eropa . beberapa dari fakta –fakta tersebut tidak menunjukan bahwa pengembangan binatang-binatang piaraan dilakukan oleh orang-orang yang peradabannya bintang-banatang piaraan dilakukan oleh orang-orang yang peradabannya rendah , memang akan merupakan suatu fakta yang aneh jika hal itu tidak mendapatkan perhatian, karena disini sudah jelas ada warisan kualitas baik dan kualitas selek.

 

3. Variasi Alamiah

a. Perbedaan Individu

Terdapat sejumlah evolusionis yang berusaha mengajukan keragaman ras sebagai bukti kebenaran evolusi. Pada kenyataannya, pernyataan ini sebenarnya lebih sering dikeluarkan oleh para evolusionis amatir dengan pemahaman yang kurang memadai atas teori yang mereka dukung tersebut.

Tesis yang diajukan oleh pendukung pernyataan itu didasarkan atas pertanyaan, “Jika, seperti dikatakan sumber-sumber agama samawi, kehidupan memang diawali oleh seorang lelaki dan seorang perempuan, mengapa beragam ras muncul?” Dengan kata lain, maksud pertanyaan itu adalah, “Karena tinggi badan, warna kulit, serta ciri fisik lain pada Adam dan Hawa hanyalah ciri fisik dua orang saja, mengapa berbagai ras dengan ciri fisik yang sama sekali berlainan dapat muncul?”

Sebenarnya, yang menjadi dasar semua pertanyaan atau sangkalan itu adalah kurangnya pengetahuan tentang hukum-hukum genetika, atau ketidakperdulian mereka atas ilmu tersebut. Agar kita dapat memahami penyebab keragaman ras di dunia kini, kita harus lebih dahulu memahami “variasi”, suatu pokok bahasan yang terkait erat dengan pertanyaan ini.

Variasi adalah sebuah istilah dalam ilmu genetika, yaitu peristiwa genetis yang menyebabkan timbulnya perbedaan ciri-ciri satu atau sekelompok individu dalam suatu jenis atau spesies tertentu. Sumber variasi adalah informasi genetis yang dimiliki individu dalam spesies itu. Sebagai akibat perkawinan antar individu, informasi genetis itu bergabung dalam berbagai kombinasi pada generasi berikutnya. Terjadi pertukaran materi genetis antara kromosom ayah dan kromosom ibu. Jadi, gen saling bercampur-baur. Hasilnya, terdapat ciri-ciri individual yang sangat beragam.

Ciri-ciri fisik yang berbeda antar-ras manusia yang berbeda ditimbulkan oleh variasi yang terdapat dalam ras manusia. Semua orang di muka bumi memiliki informasi genetis yang pada dasarnya sama, namun ada yang bermata sipit, ada yang berambut merah, ada yang berhidung mancung, ada yang bertubuh pendek, tergantung sejauh mana potensi variasi informasi genetis ini.

Agar kita memahami potensi variasi ini, cobalah bayangkan sebuah masyarakat di mana kelompok individu berambut coklat dan bermata coklat lebih dominan, dibandingkan individu-individu berambut pirang dan bermata biru. Lama-kelamaan, sebagai hasil dari perbauran dan pernikahan silang, dihasilkan keturunan berambut coklat dan bermata biru. Dengan perkataan lain, ciri fisik kedua kelompok itu akan bergabung dalam keturunan berikutnya dan menghasilkan penampilan baru. Bila kita bayangkan ciri fisik lainnya pun berpadu seperti itu, sangatlah jelas bahwa akan muncul variasi yang sangat beragam.

Variasi-variasi manusia yang sangat beragam

 

Hal penting yang harus dipahami di sini adalah: Setiap ciri fisik ditentukan oleh dua buah gen. Salah satu gen mungkin lebih dominan, atau keduanya sama kuat. Contohnya, ada sepasang gen yang menentukan warna mata seseorang – satu gen dari ibu dan satunya lagi dari ayah. Warna mata orang tersebut ditentukan oleh gen yang dominan. Pada umumnya, warna gelap lebih dominan daripada warna terang. Jadi, bila seseorang memiliki gen mata coklat dan gen mata biru, maka warna matanya akan coklat, karena yang dominan adalah gen warna mata coklat. Namun gen yang bersifat resesif tetap diturunkan, dan mungkin muncul pada masa (generasi – terj.) selanjutnya. Dengan kata lain, pasangan ayah dan ibu yang keduanya bermata coklat dapat memperoleh anak bermata hijau. Hal ini disebabkan karena gen warna tersebut bersifat resesif dan terdapat pada kedua orangtua.

Kaidah ini berlaku juga untuk ciri-ciri fisik lain beserta gen-gen pengaturnya. Ratusan, bahkan ribuan ciri fisik, seperti telinga, hidung, bentuk mulut, tinggi badan, struktur tulang, dan struktur, bentuk serta sifat dari sebuah organ, kesemuanya diatur dengan cara yang serupa. Berkat hal ini, informasi tak terhingga yang terdapat di dalam struktur genetis dapat diturunkan ke generasi berikutnya, tanpa harus tampak dari luar. Adam, manusia pertama, dan Hawa, mampu menurunkan informasi yang kaya dalam struktur genetis mereka kepada keturunan mereka, walau yang tampak dari luar hanya sebagian saja. Isolasi geografis yang terjadi sepanjang sejarah manusia telah mengakibatkan ciri-ciri fisik tertentu terkumpul dalam suatu kelompok. Lama-kelamaan, masing-masing kelompok memiliki ciri tubuh yang khas, misalnya struktur tulang, warna kulit, tinggi badan, dan volume tengkorak kepala. Akhirnya, terbentuklah beragam ras.

Akan tetapi, tentunya waktu yang panjang tidak akan merubah satu hal. Tak menjadi soal, apa pun tinggi, warna kulit dan volume otak, seluruh ras adalah bagian dari spesies manusia.

b. Spesies yang Meragukan

Bentuk-bentuk yang memiliki sifat spesies dalam suatu tingkatan yang nyata, namun sangat mirip dengan bentuk lain atau yang sangat berkaitan dengan bentuk-bentuk lain melalui gradasi pengantar, yang oleh para naturalis tidak digolongkan sebagai spesies lain, ternyata dalam beberapa hal sangat penting bagi kita. Kita memiliki alasan untuk percaya bahwa banyak bentuk-bentuk meragukan dan yang tergabung erat memiliki sifat-seifat yang tersimpan secara permanen sampai lama.

Oleh Karena itu, dalam penentuan apakah suatu bentuk harus digolongkan sebagai spesies atau varietas , terdapat pada naturalis yang memiliki penilaian sehat serta pengalaman luas tampaknya menjadi satu-satunya bimbingan yang harus diikuti . bagaimanapun , dalam banyak kasus, kita harus memutuskannya lewat mayoritas para naturalis, karena varietas yang sudah tampak dikenal, dan yang tidak digolongkan sebagai spesies, dapat disebutkan paling tidak boleh beberapa penilaian yang berkompeten

Varietas-varietas dengan sifat yang meragukan yang menyimpang dari kebiasaan tidak dapat dipertentangkan , cobalah membandingkan  beberapa flora dari inggris, prancis dan amerika yang diambil oleh para ahli botani. Yang berbeda-beda dan liatlah betapa banyaknya bentuk-bentuk yang telah digolongkan oleh ahli botani yang satu sebagiai spesies yang baik, dan oleh para ahli botani lainnya sebagai varietas saja.H.C .Watson yang harus diberi ucapan terima kasih atas bantuan dalam berbagai hal , telah member tanda 182 tanaman untuk saya , yang umumnya dianggap sebagai varietas , tetapi oleh para ahli botani dimasukkan sebagi spesies. Waston juga mengabaikan sama sekali bebera genus yang sangat polimorfis. Pada genera, termasuk bentuk-bentuk yang sangat polimorfis, Babington memberikan 251 spesies sedangkan Benthen hanya memberikan 112, jadi ada selisih 139 bentuk-bentuk yang meragukan. Dikalangan bintang-bintang yang menyatu untuk keperluan kelahiran dan yang merupakan bentuk-bentuk meragukan yang banyak gerak serta yang oleh ahli zoology lainnya sebagai varietas, jarang ditemukan dinegara yang sama, tetapi umumnya didapatkan didaerah-daerah yang terpisah. Beberapa banyak burung serangga di Amerika Utara dan Eropa yang saling berbeda sedikit telah digongkan oleh seorang naturalis terkemuka sebagai spesies yang tidak diragukan dan oleh yang lain sebagai varietas, atau seperti sering mereka sebut sebagai ras geografis. Didalam beberapa naskah berbobot tentang berbagai binatang , lebih-lebih tentang Lepidoptera, yang mendiami pulau-pulau dikepulauan Malaya, Wallace menunjukkan bahwa binatang-binatang tadi bisa diklasifikasikan dalam empat klasifikasi pokok, yakni sebagai bentuk yang variable, sebagai bentuk local, sebagai ras geografis, dan sebagian spesies representative murni. Yang pertama atau bentuk yang variable berfariasi banyak di dalam batas-batas pulau yang sama . bentuk local culup konstan dan berbeda disetiap pulau dibandingkan bersama , perbedaannya tampak sangat sedikitdan bertahap, sehingga tidak mungkin untuk mendefinisikan atau menjelaskannya, meskipun pada saat yang sama berbentuk-bentuk ekstremnya cukup berlainan. Ras geografis atau sub-spesis adalah bentuk local yang sudah pasti dan terisolasi , tetapi karena yang satu dengan yang lain tidak berbeda oleh sifat-sifatnya yang penting dan mencolok , maka tidak ada tes kecuali pendapat pribadi yang memungkan untuk menentukan mana yang sianggap sebagai spesies dan mana yang dianggap sebagai varietas. Akhirnya, spesies respressentatif mengisi tempat yang sama dalam  ekonomi alam  dari setiap pulau seperti yang dilakukan oleh bentuk lokal dan sub-spesies. Namun karena mareka tidak dibedakan satu sama lain oleh banyaknya perbedaan kecuali ada diantara bentuk lokal dan sub-spesies, maka mereka hampir secara universal digolongkan sebagai spesies murni .namun, tidak ada kreteria tertentu yang bisa diberikan yang dipakai untuk mengenal bentuk yang dapat bervariasi, bentuk lokal, sub-spesies dan spesies representative.

 

c. Spesies yang Memiliki Cakupan Luas, Tersedia Umum dan Banyak Bervariasi

Dengan dibimbing oleh pertimbangan teoretis, saya berfikir bahwa beberapa hasil yang menarik dapat dicapai sehubungan dengan sifat serta relasi dengan spesies yang sangat berfariasi , dengan membuat table tentang semua varietas yang ada pada beberapa flora yang dikerjakan dengan baik . pertama-tama, hal ini tampak seperti tugas sederhana, tetapi  H.C. Watson, yang telah member saya nasehat serta dukungan yang berharga , sehingga saya berhutang budai padanya , segera meyakinkan saya bahwa terdapat banyak kesulitan , bahwa kesulitan mengenai istilah-istilah, sebagaimana yang dijumpai Dr. Hooker. Maka saya akan mempersiapkan diskusi mengenai kesulitan-kesulitan tersebut untuk karya yang akan dating, serta menyiapkan table jumlah yang proporsional dari spesies yang bervariasi, setelah ,membaca naskah saya secara seksama dan telah mengamati table-tabel. Dr. Hooker memperbolehklan saya untuk menambahkannya. Ia mendapatkan bahwa pertanyaan-pertanyaan berikut ini cukup mantap. Bagaimanapun, keseluruhan subyekyang dibicarakan dengan semestinya dan secara singkat masih sedikit membingungkan. Adanya sendirian-sendirian mengenai berjuang untuk hidup dan perbedaan sifat atau ciri tidak dapat dihindari, dan pertanyaan-pertanyaan  lain setelah itu harus didiskusikan.

Alphone, Candole, dan yang lain telah menunjukkan bahwa tanaman yang mempunyai jangkauan luas sekali pada umumnya memberikan varietas-varietas. Hal ini dapat diduga, karena tanaman-tanaman tersebut tampak pada kondisi-kondisi fisik yang bermacam-macam , dank arena tanaman-tanaman tersebut sudah bersaing dengn serangkaian makhul lainnya sebagaimana yang akan kit liat selanjutnya . hal ini merupakan lingkungan yang sama atau yang lebih penting . tetapi lebih lanjut , table saya menunjukkan  spesies-spesie yang sangat umum sehingga banyak terdapat dalam individu-individu, dan spesies-spesies yang sangat umum sehingga banyak terdapat dalam individu-iondividu , dan spesies-spesies yang tersebar luas dinegaranya sendiri (dan ini merupakan pemikiran yang berbeda dari jangkauan luas, dan untuk tingkatan tertentu dari kelaziman). Sering kali menimbulkan varietas yang cukup mantap untuk dicatat dalam karya tulis  botani. Oleh karena itu. Ini merupakan spesies yang tumbuh sanagt subur atau boleh dikatakan sangat dominan , spesies-spesies yang mempunyai cangkupan luas , sangat tersebar luas dinegaranya sendiri, dan memiliki jumlah banyak pada individu-individu ini sering menghasilkan varietas yang mencolok, atau saya mengharapkan sebagai spesies baru jadi. Mungkin hal ini bisa diantisipasi , karena selama varietas harus berjuang dengan penghuni lainnya yang ada disuatu Negara agar bisa menjadi permanen tingkatannya, spesies yang sudah dominan kemungkinan besar akan menghasilkan keturunan yang sedikit termodifikasi dan masih mewarisi keuntungan-keuntungan yang dimiliki tetuanya sehingga menjadi dominan atas sesame penghuni ditempat itu, mengenai kata-kata dominan harus dipahami bahwa referensinya diberikan hanya pada bentuk-bentuk yang ikut sering satu sama lain, lebih-lebih pada anggota-anggota dari genus yang sama atau golongan yang memiliki kebiasaan hidup yang hampir sama. Mengenai jumlah individu atau spesies umum, perbandingannya berhubungan dengan anggota-anggota dari kelompok yang sama, salah satu tanaman biasa dikatakan dominan pada individu lebih banyak dan jika lebih tersebar dimana-nama dari pada tanaman dari satu Negara yang hidup dalam kondisi yang hampir sama. Tanaman jenis ini tidak kalah dominan karena ada jamur yang bersifat parasit. Yang jumlahnya tak terhingga pada individu-individu dan lebih menyebar dimana-mana. Tetapi jika tanaman air atau jamur yang menjadi parasit sampai berlebihan dalam kelompoknya yang berkaitan tersebut diatas, maka akan menjadi dominan dalam golongannya sendiri.

Atas dasar kenyatan bahwa ini adalah hokum alam, saya kira kita dapat memahami jumlah fakta seperti berikut , yang tidak dapat dijelaskan pada pandangan lain. Siapa pun yang melakukan persilangan tahu betapa tidak menyenangkannya terkena basah pada waktu pembuahan bunga, akan tetapi banyak sekali bunga yang benamg sari dan stigmanya berlangsung  terpengaruh oleh keadaan udara! Jika persilangan yang kadang kala terjadi sangat penting , maka dipastikan bahwa benang sari dan putik bunga letaknya begitu berdekatan satu sama lain sehingga terjadi pembuahan sendiri : adanya kebebesan penuh bagi masuknya benang sari dari individu lain akan menjelaskan keadaan pernafasan organ tersebut diatas, sebaliknya banyak bungayang organ pembuahannya tertutup rapat, seperti yang terdapat pada keluarga besar papilionaceous. Tetapi ini hampir selalu memberikan berbagai keindahan dan adaptasi sehubungan dengan kedatangan serangga. Begitu pentingnya kunjungan lebah bagi banyak bunga papilionaceous, sehingga kesuburannya akan sangat berkurang jika kunjungan ini dicegah. Nah, hampir tidak memungkinnkan bagi serangga untuk terbang dari bunga yang satu ke bunga lain dengan tidak membawa serbuk sari dan bunga satu kebunga yang lain untuk kepentingan tanaman,

Serangga bekerja seperti pensil bulu unta, dan untuk memperoleh kesuburan (keturunan) maka cakup  dengan menyatu benang sari dari sekuntum bunga dan putik dari bunga yang lain bulu-bulu sikatnya yang sama. Akan tetapi hal ini tadakboleh diartikan bahwa dengan begitu maka lebah akan membuat banyak sekali blasteran antara spesies yang berbeda, karena jika serbuk sari tanaman sendiri dan serbuk sari tanaman itu sendiri dan serbuk sari bunga yang pertama akan terlalu kuat dan selalu merusak serbuk sari bunga dari tanaman lain sebagaimana yang telah diperlihatkan oleh Gartner mengenal pengaruh serbuk sari dan tanaman lain .bila putik bunga meloncat kearah banang sari , atau bergerak  perlahan-lahan mendekati usaha tersebut tampaknya hanya untuk beradaptasi agar bisa melakukan perbuatan sendiri . dari ini sudah jelas berguna untuk tujuan ini. Pekerjaan serangga sering kali diperlakukan untuk mendorong putik meloncat mendekat, sebagaimana yang telah ditunjukkan oleh Kolreuter tentang kasus barberry. Dan genus ini tanpaknya memiliki kemampuan khusus untuk melakukan pembuahan sendiri. Telah amat terkenal bahwa, jika bentuk atau varuetas yang sangat terpadu ditanam secara berdekatan satu sama lain, maka kiranya hampir tidak mungkin untuk menghasilkan benih yang murni, maka sebagian besar mereka melakukan persilangan secara alami, didalam banyak kasus lainnya, terdapat usaha atau kemampuan khusus yang berhasil mencegah stigma bunga menerima serbuk sari dari bunga yang sama, seperti yang dapat saya perhatiakan dalam karya Sprengel dan penulis lainnya. Dan juga dari hasil pengamatan saya sendiri . misalnya, pada bunga Lobelia Fulgens, terdapat usaha atau kemampuan yang sempurna dan bagus, dengan ini seluruh butir serbuk sari yang begitu banyak jumlahnya tersapu bersih dari benang sari yang melekat menjadi satu pada setiap bunga sebelum stibuk sargma bunga individu tersebut siap menerima serbuk sari tadi . dan oleh karena bungan ini tidak pernah dikunjungi serangga, paling tidak yang terdapat eikebun saya sendiri maka kemampuan sendiri bunga itu tak pernah menghasilkan biji , wallaupun dengan menepatkan serbuk-serbuk sari itu dari satu bunga ke setigma  bunga lain, saya dapat menghasilkan banyak benih , pada berbagai kasus lainya, meskipun tidak terdapat kemauan mekanisme khusus untuk mencegah stigma bungan untuk menerima serbuk sari dari bunga yang sama, namun sebagaimana yang telah diperhatiakan oleh sprengel, dan belum lama ini oleh Hilderand, dan penulis-penulis lainya , dan yang dapat sama terima, benang sari bisa meletup sebelum stigma siap akan tetapi serbuk sari bunga yang belum siap, sehingga jenis tanaman yang diberi nama tanaman “dichogamous” memiliki kelamin terpisah , dan persilangan bisa dilakukan . dengan demikian pula halnya dengan tanaman dimofik dan trimofik secara timbale balik yang telah disebutkan sebelumnya. Betapa anehnya fakta ini! Betapa ginjilnya bahwa serbuk sari dan permukaan stigma dari bunga yang sama, ketidakpun diletakkan saling berdekatan sekali dan seolah-olah dalam banyak hal, tujuan serupa untuk melakukan pembuahan sendiri tidak ada gunanya bagi keduanya, berupa sederhananya fakta-fakta ini jika ditengerai atas dasar persilangan yang kadang-kadang terjadidan menguntungkan serta amat penting amat penting bagi individu yang berbeda!

 

4. Hukum-hukum Variasi

a. Dampak Terpakai dan Tidak Terpakainya Bagian Sebagaimana Dikendalikan oleh Seleksi Alam

Dari fakta-fakta diketahui bahwa tidak terpakainya binatang-binatang piaraan telah memperkuat serta memperluas bagin-bagian tertentu, sedangkan jika tidak terpakai telah memperlemah, dan bahwa modifikasi-modifikasi semacam itu diwariskan. Di alam bebas, kita tidak mempunyai standar perbandingan untuk menentukan dampak terpakainya dan tidak terpakainya bagian yang sudah berlangsung lama ini, karena kita tidak tahu bentuk-bentuk serta leluhurnya. Namun banyak binatang mempunyai struktur yang bisa diterangkan dengan baik lewat dampak ketiadaan pemakaian. Seperti yang dikemukakan oleh Profesor Owen, tidak ada keanehan yang lebih besar pada burung yang tidak bisa terbang di alam bebas, namun di Negara ini ada beberapa burung seperti itu. Itik yang suka berkelahi dari Amerika Selatan hanya dapat mengepak-ngepakan sayapnya di atas permukaan air, dan mempunyai sayap yang kondisinya hampir sama dengan itik Aylesbury yang dipelihara. Menurut Cunningham, fakta yang menonjol ialah bahwa burung-burung yang masih muda dapat terbang, sedangkan yang dewasa justru kehilanga daya untuk terbang. Karena sebagian burung mencari makanannya di tanah, jarang terbang, kecuali untuk meloloskan diri dari mara bahaya, ada kemungkinan bahwa keadaan hampir tak bersayap dari beberapa burung tadi disebabkan oleh tidak dipakainya sayap, burung-burung ini tinggal dan diam di beberapa pulau samudera yang tidak di huni burung-burung buas. Burung unta selalu tinggal di daratan, dan untuk menghadapi bahaya, ia tidak dapat meloloskan diri dengan terbang, tetapi ia bisa mempertahankan diri dengan menyepak musuhnya dengan tangkas seperti yang dilakukan binatang berkaki empat. Kita boleh jadi percaya bahwa nenek moyang genus burung onta mempunyai kebiasaan seperti burung bustard, dan bahwa dari generasi ke generasi ukuran serta beratnya semakin bertambah, kakinya lebih sering dipakai sehingga mahirnya mereka tidak dapat terbang.

Dalam beberapa kasus, kita mungkin dapat megatakan bahwa hal tersebut disebabkan oleh modifikasi tidak terpakainya struktur, terutama oleh karena seleksi alam. Wollaston telah menemukan buktu yang amat penting bahwa 200 ekor kumbang, dari 550 spesies (tetapi lebih banyak yang tidak diketahui yang tinggal di madeira) sayapnya lumpuh sehingga tidak dapat terbang, dan bahwa dari 29 genus endemic, tidak kurang dari 23 spesies yang mengalami kondisi yang sama. Beberapa fakta mengatakan bahwa kumbang di berbagai tempat di dunia ini tertiup topan sampai ke laut dan mati; bahwa kumbang di Madeira sebagaimana yang dilihat oleh Wollaston, pada bersembunyi sampai badai reda dan matahari bersinar kembali. Bahwa proporsi kumbag bersayap lebih banyak tinggal di gurun daripada yang tinggal di Madeira sendiri dan terutama adanya faktor luar biasa yang ditandaskan dengan kuat oleh Wallaston sendiri, bahwa sejumlah besar kelompok kumbang yang bergitu banyak jumlahnya mungkin di tempat lain mutlak perlu menggunakan sayap, tetapi di tempat ini hampir tidak meggunakan sama sekali, beberapa keadaan ini memberikan fakta bahwa keadaan tanpa sayap yang menimpa banyak kumbang di Madeira disebabkan terutma oleh pegaruh seleksi alam, mungkin digabung dengan tidak dipakainya sayap. Lewat generasi secara terus-menerus setiap kumbang yang secara individu jarang sekali terbang karena tidak sempurnannya perkembangan sayap atau karena kebiasaan malas terbang. Justru memunyai kesempatan baik untuk selamat dan tetap hidup, karena tidak tertiup oleh angin topan masuk laut. Sebaliknya yang bersayap sempurna dan pandai terbang paling sering tertiup badai dan mati dilaut.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Kota Madeira

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Kumbang Tak bersayap dan Kumbang Bersayap

 

 

 

b. Aklimatisasi

Kebiasaan yang berlaku turun-temurun pada tanaman, seperti pada saat berbunga, pada waktu tidur, pada saat diperlukan sejumlah air bagi biji untuk bisa tumbuh, dan sebagainya, dialami oleh semua tumbuhan. Sebagaimana sangat lezim bagi spesies berbeda yang termasuk genus yang sama untuk tumbuh di negeri-negeri yang beriklim panas dan berhawa dingin, apabila benar bahwa semua spesies dari genus yang sama berasal dari satu bentuk tetua tunggal, maka penyusunan terhadapa lingkungan pasti telah terjadi secara turun temurun dan telah berlangsung lama.

Penelitian dari H.C Watson terhadap spesies tanaman dari eropa yang didatangkan dari Azores ke Inggris bisa dikemukakan fakta otentik tentang spesies yang tersebar luas, menurut tarikh sejarah, meliputi daerah panas dan dingin, dan sebaliknya; akan tetapi kita tidak tahu pasti apakah binatang-binatang ini sangat beradaptasi dengan iklim asalnya, meskipun dalam semua kasus yang bersifat umum kita beranggapan bahwa kasusnya memang demikian; kita juga tidak tahu apakah binatang-binatang tadi akhirnya telah menyesuaikan diri khususnya terhadap tempat kediamannya yang baru, supaya lebih cocok daripada sewaktu mereka datang untuk pertama kalinya dahulu.

Pada umumnya, kita bisa menarik kesimpulan bahwa kebiasaan, atau pemakaian dan tidak adanya pemakaian dalam beberapa hal, telah memainkan peranan penting dalam modifikasi kerangka dan konstitusi, akan tetapi dampaknya seringkali sangat terkombinasi dengan seleksi alam dari variasi-variasi yang ada sejak lahir dan kadang-kadang terlalu dikuasai oleh seleksi alam tersebut.

c. Variasi yang Saling Berhubungan

Yang dimaksudkan dengan ungkapan ini adalah bahwa seluruh organisme atau sangat terikat satu sama lain selama pertumbuhan dan perkembangannya sehingga apabila terjadi sedikit variasi pada bagian manapun dan terakumulasi melalui seleksi alam, maka bagian lain pun termodifikasi.

Salah satu kasus riil yang paling jelas adalah bahwa variasi struktur pada larva secara alami cenderung mempengaruhi struktur binatang di alam bebas. Beberapa bagian tubuh yang proporsional dan yang pada periode embrio awal sama strukturnya, dan yang perlu ditampakkan pada kondisi serupa, tampaknya sangat mudah berubah dengan cara serupa.

d. Struktur Ganda, Rudimen, dan Sederhana yang Bisa Bervariasi

Seolah-olah sudah menjadi peraturan, sebagaimana yang dikemukakan Is. Geoofroy St. Hilaire, baik mengenai varietas maupun spesies, bahwa apabila bagian atau organ mana pun diulang berkali-kali pada individu yang sama seperti tulang belakang pada ular dan kepala putik pada bunga polyandrous, jumlahnya bisa bervariasi. Sedangkan bagian atau organ yang sama, jika itu terjadi pada jumlah lebih sedikit, beberapa ahli botani mengungkapkan bahwa bagian-bagian yang bersifat ganda sangat mudah berubah strukturnya. Karena “pengulangan vegetative” adalah suat tanda organisasi yang sederhana, seperti yang dikatakan oleh Profesor Owen, maka pernyatan-pernyatan yang terdahulu sesuai dengan pendapat umum para naturalis yakni bahwa makhluk yang masih bertataran rendah menurut skala alam lebih bervariasi daripada yang tatarannya lebih tinggi. Yang dimaksud dengan tataran rendah di sini adalah bahwa beberapa bagian struktur organisasi agak lebih dikhususkan untuk fungsi-fungsi tertentu, dan selama bagian yang sama itu harus melakukan pekerjaan berbeda, barangkali kita dapat memahami mengapa tetap bervariasi, yakni mengapa seleksi alam tidak melindungi atau menolak setiap adanya penyimpangan dalam bentuk ketika organ atau bagian harus melakukan pekerjaanya untuk tujuan tertentu. Sama halnya dnegan sebilah pisau yang harus digunakan untuk memotong segala macam barang, bisa jadi bentuknya beraneka ragam, sedangkan alat untuk tujuan tertentu harus berbentuk khusus. Kita jangn pernah melupakan bahwa seleksi alam dapat bertindak sendirian melalui dan untuk kepentingan semua makhluk hidup.

Bagian rudiment, sebagaimana kita ketahui secara umum, cenderung amat bervariasi. Kita harus kembali lagi pada masalah ini, dan menambahkan bahwa keanekaragaman tersebut rupanya karena tidak dimanfaatkan, dank arena seleksi alam, maka tidak memilikikekuatan untuk mengecek penyimpangan yang terjadi pada strukturnya.

e. Ciri-ciri Khusus Lebih Bervariasi dari Ciri Umum

Contoh dari permasalah ini adalah jika dalam sebuah genus besar tumbuhan beberapa spesies mempunyai bunga berwarna biru dan beberapa yang lain memiliki bunga berwarna merah, maka warna tersebut hanya merupakan cirri khusus, dan tak seorang pun akan merasa heran terhadap terhadap spesies biru yang berubah menjadi merah, atau sebaliknya. Tetapi bila semua spesies mempunyai bunga berwarna biru, maka warna tersebut akan menjadi cirri umum dan variasinya akan menjadi keadaan yang luar biasa.

Fakta ini menunjukkan bahwa cirri umum, jika merosot nilainya, dan hanya bernilai khusus, seringkali menjadi bervariasi walaupun arti pentingnya menurut fisiologis mengkin tetap sama. Atau dengan kata lain semakin tidak normal perbedaan organ dalam berbagai spesies dan kelompok yan sama, semakin mudah terjadi penyimpangan pada individu.

f. Spesies yang Berbeda Menunjukkan Ciri yang Serupa

Pernyatan ini akan mudah dimengerti dengan melihat kembali kepada ras binatang piaraan kita. Ras jenis burung merpati yang paling menonjol tersebar luas di berbagai Negara memperlihatkan sub-variasi dengan bulu kepala yang berubah, dan bulu pada kaki, karakter atau cirri yang tidak dimiliki oleh burung serupa pada dua jenis ras yang berbeda atau lebih. Seringkali adanya 14 atau bahkan 16 bulu ekor pada burung merpati puter bisa dianggap sebagai variasi yang mencerminkan struktur normal dari ras merpati lain, yaitu fantail (merpati ekor kipas).

5. Variasi Genetik sebagai Dasar Evolusi dan Mutasi

a. Pengertian, Macam-macam dan Sebab-sebab Mutasi

 

 

Penggandaan pada kromosom

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Mutasi adalah perubahan pada struktur kimia gen yang bersifat turun-temurun yang terjadi bisa secara spontan atau tidak spontan oleh zat kimia, radiasi sinar radioaktif, terinfeksi virus, dan lain sebagainya.

Mutasi dapat melibatkan duplikasi fragmen DNA yang besar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun. Kebanyakan gen merupakan bagian dari famili gen leluhur yang sama yang lebih besar.

Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur, atau dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru. Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal. Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.

 

 

 

 

 

 

Aglonema Gading Mas, Hasil Mutasi

 

 

Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[38] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.

Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom. Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen. Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.

Gejala alam yang mengarah pada bentuk dan struktur tubuh dari populasi suatu organisme sehingga mengalami evolusi disebut mutasi. Hal ini sesuai dengan yang dikatakan Hugo de Vries, seorang ahli botani Belanda bahwa variasi genetik merupakan akibat dari mutasi gen yang menyebabkan terjadinya evolusi. Mutasi dapat mengubah informasi genetik terhadap individu baru dan menambah jumlah variasi dalam suatu populasi. Banyak sekali mutasi terjadi dalam organisme yang telah mampu beradaptasi dengan alam dan hanya sedikit mutasi yang mendatangkan keuntungan bagi individu-individu yang mengalaminya. Sebaliknya, banyak mutasi yang merusak dan menyebabkan kematian. Organisme yang telah mampu beradaptasi dengan alam, tiba-tiba harus memiliki bagian-bagian tubuh yang tidak harmonis dengan lingkungan. Tentu saja organisme tersebut harus tersisih dari lingkungannya. Bagi organisme mutan yang beruntung, ia akan terus bertahan hidup, mewariskan gen mutannya turun-temurun kepada generasi baru. Hal ini dapat digambarkan dalam bagan berikut ini:

 

 

 

 

Bagan Proses Evolusi karena Mutasi

 

Bagan tersebut di atas digambarkan sebagai proses evolusi karena mutasi. Generasi baru akan semakin bervariasi apabila di antara mutan yang subur (fertil) dapat melakukan perkawinan dan membentuk rekombinan. Sekarang, manusia dengan kecanggihan ilmunya dapat membuat evolusi cepat dengan adanya rekayasa genetik sehingga mampu menciptakan varian baru atau mutan buatan dalam waktu singkat.

Sebenarnya mutasi dapat dikatakan sebagai sumber terbentuknya varian karena hasil mutasi tetap dapat diwariskan. Dengan demikian, perubahan sifat pun tampak pada varian dari generasi ke generasi. Namun, tidak semua produk mutasi dapat menghasilkan keturunan (subur) sebab umumnya mutan bersifat steril. Darwin dari hasil penelitiannya mengemukakan pendapat pendapatnya bahwa variasi-variasi yang dapat diwariskan merupakan bahan mentah dari perubahan struktur yang bersifat revolusioner, termasuk variasi akibat mutasi. Bukti-bukti menunjukkan bahwa mutasi terjadi secara sembarang tempat, sembarang waktu, di luar keteraturan sistem kehidupan sehingga menambah keragaman jenis makhluk hidup. Apa pun hasil mutasi, sebenarnya Sang Maha Pencipta tidak pernah sia-sia menciptakan sesuatu. Sama halnya dengan gen-gen lainnya, gen mutan di dalam populasinya juga mengalami seleksi alam terus-menerus. Sementara melewati proses seleksi, seluruh varian memiliki risiko mutasi menjadi varian baru, yang sesuai ataupun tidak sesuai dengan kondisi lingkungannya. Namun, jangan lupa bahwa pada setiap organisme selalu ada gen yang diwariskan dari tetua kepada keturunannya dan gen ini tidak mengalami mutasi, tidak juga mengalami kepunahan akibat seleksi alam. Artinya, di sepanjang lintas evolusi ada saja gen yang eksis secara abadi, selalu adaptif terhadap berbagai perubahan alam sehingga kita dapat melihat dengan jelas adanya kekerabatan struktur tubuh di antara berbagai kelompok organisme. Persis seperti yang digambarkan oleh Linnaeus dan Darwin, evolusi biologi itu seperti sebuah pohon yang memiliki cabang utama dan ranting-rantingnya.

Peristiwa mutasi gen dapat tidak menyebabkan perubahan pembentukan asam amino sehingga tidak menimbulkan efek yang berarti. Namun, jika mutasi gen menyebabkan perubahan pembentukan asam amino maka fungsi gen tersebut juga berubah. Perubahan fungsi ini dapat diamati melalui kelainankelainan yang terjadi pada individu yang mengalami mutasi. Bagaimana peristiwa mutasi dapat menyebabkan terjadinya evolusi? Setiap sel makhluk hidup dapat mengalami mutasi setiap saat, tetapi tidak semua mutasi dapat diwariskan pada keturunannya. Mutasi yang terjadi pada sel soma (sel tubuh) tidak akan diwariskan. Setelah individu yang mengalami mutasi meninggal maka mutasi yang terjadi juga akan menghilang bersamanya. Sementara itu, mutasi yang terjadi pada sel-sel kelamin akan diwariskan pada keturunannya. Adanya bahanbahan mutagen dalam gonad dapat menyebabkan terjadinya mutasi pada sel kelamin jantan (sperma) dan sel kelamin betina (ovum). Dengan demikian, gen yang bermutasi akan selalu ada dalam setiap sel keturunan. Setiap spesies makhluk hidup memiliki sifat genotip dan fenotip (fisik) yang berbeda. Gen-gen yang menentukan fenotip individu tersimpan di kromosom dalam nukleus. Gen-gen sendiri tersusun dalam DNA (asam deoksiribonukleat). Sementara itu, DNA disusun oleh nukleotida yang terdiri dari basa nitrogen, gula deoksiribosa, dan fosfat. Perubahan yang terjadi pada susunan kimia DNA dapat mengakibatkan perubahan sifat individu. Perubahan ini disebut mutasi gen.

Sadar bahwa seleksi alam tidak berfungsi mendorong terjadinya evolusi, evolusionis lalu memunculkan konsep “mutasi” dalam teori mereka di abad ke-20. Mutasi adalah perubahan yang terjadi pada gen makhluk hidup karena pengaruh luar seperti radiasi. Evolusionis menyatakan perubahan ini menyebabkan organism berevolusi. Akan tetapi, berbagai penemuan ilmiah menolak pernyatan ini, sebab semua mutasi yang pernah diketahui, hanya menyebabkan kerugian pada makhluk hidup. Semua mutasi yang terjadi pada manusia mengakibatkan kelainan

mental maupun fisik seperti mongolisme (Down’s Syndrome), albinisme (albino), dwarfisme(tubuh pendek), atau penyakit lain seperti kanker.

Alasan lain mengapa mutasi mustahil menyebabkan makhluk hidup berevolusi adalah mutasi tidak menambahkan informasi genetis baru pada suatu organisme. Mutasi menyebabkan susunan informasi genetis yang telah ada menjadi berubah secara acak, mirip seperti mengocok kartu. Dengan kata lain, tidak ada informasi genetis baru yang dimunculkan oleh mutasi. Namun, teori evolusi menyatakan bahwa informasi genetis makhluk hidup bertambah seiring dengan waktu. Sebagai contoh, bakteri dengan struktur sangat sederhana tersusun atas 2.000 jenis protein yang berbeda, sedangkan manusia memiliki 100.000 jenis protein. Tepatnya 98.000 protein baru harus “didapatkan” agar sebuah bakteri berevolusi menjadi manusia. Jadi, protein-protein ini tidak mungkin terbentuk melalui mutasi, sebab mutasi tidak dapat menambahkan apa pun pada rantai DNA.

Tidak mengherankan jika sejauh ini tak pernah diamati satu mutasi pun yang mampu memperbaiki informasi genetis dari suatu bentuk kehidupan mana pun. Kendatipun dirinya seorang evolusionis, mantan Presiden Akademi Ilmu Pengetahuan Prancis, Pierre Paul Grassé, membuat pengakuan berikut ini: “Tidak peduli seberapa banyak mutasi yang ada, mutasi ini tidak menghasilkan bentuk evolusi apa pun”.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Kelainan yang Nampak pada bayi “Kembar Siam” manusia disebabkan oleh mutasi. Tubuh katak kembar yang masih saling melekat saat lahir ini memperlihatkan kepada kita akibat dari mutasi.

 

Mutasi diartikan sebagai pemutusan atau penggantian yang terjadi pada molekul DNA, yang ditemukan dalam inti sel dari setiap makhluk hidup dan memuat semua informasi genetik darinya. Pemutusan atau penggantian ini diakibatkan oleh pengaruh-pengaruh luar seperti radiasi atau reaksi kimiawi. Setiap mutasi adalah sebuah “kecelakaan”, dan merusak nukleotida-nukleotida penyusun DNA atau mengubah kedudukan mereka. Hampir selalu, mereka menyebabkan kerusakan dan perubahan yang sedemikian besar sehingga sel tidak bisa memperbaikinya.

Mutasi, yang sering dijadikan tempat berlindung evolusionis, bukan sebuah tongkat sulap yang bisa merubah makhluk hidup ke bentuk yang lebih maju dan sempurna. Dampak langsung mutasi adalah membahayakan. Perubahan-perubahan yang diakibatkan oleh mutasi hanya akan serupa dengan apa yang dialami penduduk Hiroshima, Nagasaki, dan Chernobyl: yaitu kematian, cacat, dan kelainan tubuh…

Alasan di balik ini sangatlah sederhana: DNA memiliki struktur sangat kompleks, dan perubahan-perubahan acak hanya akan merusakkannya. Ahli biologi B. G. Ranganathan menyatakan:

Pertama, mutasi asli sangat jarang terjadi di alam. Kedua, kebanyakan mutasi adalah berbahaya karena terjadi secara acak, bukan secara teratur merubah struktur gen; setiap perubahan acak dalam suatu sistem yang sangat tertata rapi hanya akan memperburuk, bukan memperbaiki. Sebagai contoh, jika gempa bumi menggoncang struktur yang tertata rapi seperti gedung, akan terjadi perubahan acak pada kerangka bangunan tersebut yang, dapat dipastikan, tidak akan merupakan suatu perbaikan.


Kaki yang cacat, hasil mutasi.

 

 

Tidak mengherankan, tak satupun mutasi bermanfaat telah teramati sejauh ini. Semua mutasi telah terbukti berbahaya. Ilmuwan evolusionis, Warren Weaver, mengomentari laporan yang disusun oleh Committee on Genetic Effects of Atomic Radiation (Komite Dampak Genetik dari Radiasi Atom), yang dibentuk untuk menyelidiki mutasi yang mungkin terjadi akibat senjata nuklir pada Perang Dunia II :

Banyak yang akan tercengang oleh pernyataan bahwa hampir semua gen termutasi yang telah dikenal ternyata membahayakan. Jika mutasi adalah bagian yang diperlukan dari proses evolusi, bagaimana mungkin suatu pengaruh baik—evolusi ke bentuk kehidupan yang lebih tinggi—dihasilkan dari mutasi yang umumnya membahayakan?

Setiap usaha yang dilakukan untuk “menghasilkan mutasi yang bermanfaat” berakhir dengan kegagalan. Selama puluhan tahun, evolusionis melakukan berbagai percobaan untuk menghasilkan mutasi pada lalat buah, karena serangga ini berkembang biak sedemikian cepat sehingga mutasi akan lebih cepat terlihat. Keturunan demi keturunan lalat buah ini dimutasikan, namun tak satu pun mutasi bermanfaat yang teramati. Ahli genetika evolusionis, Gordon Taylor, akhirnya menulis:

Adalah sebuah kenyataan menarik, tetapi tidak sering disebutkan bahwa, meskipun para ahli genetika telah mengembangbiakkan lalat buah selama lebih dari 60 tahun di laboratorium seluruh dunia—lalat yang menghasilkan keturunan baru setiap sebelas hari—mereka tidak pernah melihat munculnya spesies baru atau bahkan enzim baru.

Sejak awal abad ke-20, ahli biologi evolusi telah mencari-cari contoh mutasi menguntungkan dengan menciptakan lalat mutan. Tetapi, usaha ini selalu menghasilkan makhluk yang sakit dan cacat. Gambar kiri menunjukkan kepala seekor lalat buah yang wajar, dan gambar kanan menunjukkan kepala lalat buah dengan kaki yang keluar darinya, hasil mutasi

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Peneliti lainnya, Michael Pitman, berkomentar tentang kegagalan percobaan-percobaan yang dilakukan pada lalat buah:

Morgan, Goldschmidt, Muller, dan ahli genetika yang lain telah menghadapkan beberapa lalat buah pada kondisi ekstrim seperti panas, dingin, terang, gelap dan perlakuan dengan zat kimia serta radiasi. Semua jenis mutasi, semuanya hampir tak berarti atau benar-benar merugikan, telah dihasilkan. Inikah evolusi buatan manusia? Tidak juga: Hanya sebagian kecil dari monster buatan para ahli genetika tersebut yang mungkin mampu bertahan hidup di luar botol tempat mereka dikembangbiakkan. Pada kenyataannya mutan-mutan tersebut mati, mandul, atau cenderung kembali ke jenis asalnya.

 

 

Katak mutan lahir dengan kaki pincang.

 

Hal yang sama berlaku bagi manusia. Semua mutasi yang teramati pada manusia menghasilkan kerugian. Semua mutasi yang terjadi pada manusia mengakibatkan cacat fisik, dalam bentuk penyakit mongolisme, sindroma Down, albinisme (bulai), cebol atau kanker. Jelaslah, sebuah proses yang membuat manusia cacat atau sakit tidak mungkin menjadi “mekanisme evolusi” – evolusi seharusnya menghasilkan bentuk-bentuk yang lebih mampu bertahan hidup.

Ahli penyakit Amerika David A. Demick mencatat sebagai berikut dalam sebuah artikel ilmiah tentang mutasi:

Ribuan penyakit manusia yang berhubungan dengan mutasi genetik telah dicatat pada beberapa tahun terakhir, dan lebih banyak lagi yang sedang dikaji. Sebuah buku rujukan terbaru genetika kedokteran mendaftar sekitar 4500 penyakit genetik yang berbeda. Beberapa gejala menurun yang diketahui secara klinis di masa sebelum analisa genetika molekuler (seperti gejala Marfan) sekarang ternyata diketahui berbeda jenis; yaitu berhubungan dengan berbagai mutasi yang berbeda… Dengan sederetan penyakit manusia yang disebabkan oleh mutasi ini, apakah dampak baiknya? Dengan ribuan contoh mutasi berbahaya yang ada, tentunya dimungkinkan memperlihatkan beberapa mutasi berguna jika saja evolusi makro benar. Hal ini [mutasi berguna] akan diperlukan bukan hanya untuk evolusi ke bentuk lebih kompleks, tapi juga untuk mengurangi dampak buruk dari banyak mutasi berbahaya. Tetapi, ketika tiba saatnya untuk menunjukkan mutasi berguna, ilmuwan-ilmuwan evolusionis anehnya hanya bungkam.

 

 

 

 


 

Bentuk dan fungsi sel darah merah yang dirusak pada anemia sel-sabit.
Akibatnya, daya ikat oksigen sel berkurang
Lalat mutan dengan sayap yang cacat.

 

 

 

 

Satu-satunya contoh “mutasi berguna” yang diberikan oleh ahli biologi evolusi adalah penyakit yang dikenal sebagai anemia sel sabit. Pada penyakit ini, molekul hemoglobin, yang membawa oksigen dalam darah, rusak karena mutasi, dan mengalami perubahan bentuk. Akibatnya, kemampuan molekul hemoglobin untuk mengangkut oksigen benar-benar terganggu. Karena itu, penderita anemia sel sabit mengalami kesulitan bernapas. Namun demikian, contoh mutasi ini, yang dijabarkan dalam bab kelainan darah pada buku kedokteran, anehnya dinilai oleh sebagian ahli biologi evolusi sebagai “mutasi berguna”. Mereka mengatakan bahwa kekebalan terbatas terhadap malaria pada penderita anemia sel sabit adalah sebuah “hadiah” dari evolusi. Dengan alur pemikiran yang sama, seseorang bisa mengatakan bahwa, karena orang yang dilahirkan dengan kelumpuhan kaki genetik tidak mampu berjalan dan jadinya selamat dari kematian karena kecelakaan lalu lintas, maka kelumpuhan kaki genetik tersebut adalah sebuah ”sifat genetik yang menguntungkan”. Pemikiran seperti ini jelas-jelas tidak berdasar.

Jelaslah bahwa mutasi hanyalah suatu mekanisme yang merusak. Pierre-Paul Grasse, mantan ketua French Academy of Sciences, menjelaskan dengan gamblang dalam komentarnya tentang mutasi. Grasse, mengibaratkan mutasi sebagai “kesalahan menulis huruf ketika menyalin sebuah tulisan”. Dan sebagaimana mutasi, kesalahan huruf tidak bisa menghasilkan suatu informasi baru, tetapi hanya merusak informasi yang telah ada. Grasse menjelaskan kenyataan ini sebagai berikut:

Mutasi, di suatu saat, terjadi secara terpisah. Mutasi tidak saling melengkapi satu sama lain, ataupun menumpuk pada keturunan selanjutnya menuju arah tertentu. Mereka merubah apa yang telah ada sebelumnya, tetapi, walau bagaimanapun, mereka melakukannya secara tidak teratur,… Segera setelah beberapa ketidakteraturan, meskipun kecil, terjadi pada makhluk yang teratur, penyakit, dan kemudian kematian, akan mengikuti. Tidak mungkin ada penyatuan antara fenomena kehidupan dengan ketidakteraturan.

Jadi berdasarkan alasan tersebut, seperti yang Grasse katakan, “Tidak peduli berapa sering terjadi, mutasi tidak menghasilkan satu pun bentuk evolusi.

Efek Pleiotropik

Bukti terpenting bahwa mutasi membawa pada kerusakan adalah proses penyandian genetik. Hampir semua gen pada makhluk hidup yang sepenuhnya berkembang membawa lebih dari satu macam informasi. Sebagai contoh, satu gen mungkin mengatur sifat tinggi sekaligus warna mata pada suatu organisme. Ahli mikrobiologi, Michael Denton, menjelaskan sifat gen pada organisme tingkat tinggi seperti manusia ini, sebagai berikut:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Pengaruh dari gen pada perkembangan secara tak terduga sering kali beragam. Pada tikus rumah, hampir semua gen warna kulit memiliki beberapa pengaruh pada ukuran tubuh. Dari tujuh belas mutasi warna mata yang dipicu sinar X pada lalat buah Drosophila melanogaster, empat belas diantaranya mempengaruhi bentuk organ kelamin betina, sifat yang orang akan kira tidak ada hubungannya dengan warna mata. Hampir setiap gen yang telah dipelajari pada organisme tingkat tinggi diketahui mempengaruhi lebih dari satu sistem organ, sebuah efek beragam yang dikenal sebagai pleiotropi. Seperti pendapat Mayr dalam Population, Species and Evolution: “Sangat diragukan apakah ada gen yang tidak pleiotropik pada organisme tingkat tinggi.”

Karena sifat struktur genetik makhluk hidup ini, setiap perubahan tak disengaja karena mutasi, pada gen mana saja dalam DNA, akan mempengaruhi lebih dari satu organ. Akibatnya, mutasi ini tidak akan terbatas pada satu bagian tubuh saja, tetapi akan memperlihatkan lebih banyak dampak merusaknya. Bahkan jika satu dari dampak ini ternyata menguntungkan, sebagai hasil dari kebetulan yang sangat jarang, pengaruh yang tidak bisa dihindari dari kerusakan yang disebabkannya akan jauh lebih terasa daripada manfaat tersebut.

Sebagai rangkuman, ada tiga alasan utama mengapa mutasi tidak memungkinkan terjadinya evolusi:

  1. Pengaruh langsung dari mutasi adalah membahayakan: Karena terjadi secara acak, mutasi hampir selalu merugikan makhluk hidup yang mengalaminya. Nalar kita mengatakan bahwa campur tangan tak berkesadaran [atau perubahan acak] pada sebuah struktur yang sempurna dan kompleks tidak akan memperbaiki struktur tersebut, tetapi malah merusaknya. Dan memang, tidak ada “mutasi berguna” yang pernah teramati.
  2. Mutasi tidak menambahkan informasi baru pada DNA suatu organisme: Unsur-unsur penyusun informasi genetik menjadi terenggut dari tempatnya, hancur atau terbawa ke tempat lain. Mutasi tidak dapat memberi makhluk hidup organ atau sifat baru. Mutasi hanya mengakibatkan kecacatan seperti kaki yang muncul di punggung atau telinga di perut.
  3. Agar dapat diwariskan kepada keturunan selanjutnya, mutasi harus terjadi pada sel-sel perkembangbiakan organisme tersebut: Perubahan acak yang terjadi pada sel biasa atau organ tubuh tidak dapat diwariskan ke keturunan berikutnya. Sebagai contoh, mata manusia yang berubah akibat pengaruh radiasi atau sebab lain, tidak akan diwariskan kepada keturunan berikutnya.

Semua penjelasan yang diberikan di atas menunjukkan bahwa seleksi alam dan mutasi tidak memiliki pengaruh evolusi sama sekali. Sejauh ini, belum ada contoh yang dapat diamati dari “evolusi” yang diperoleh dengan cara ini. Kadang kala, ahli biologi evolusi menyatakan bahwa “mereka tidak bisa mengamati pengaruh evolusi dari mekanisme seleksi alam dan mutasi karena mekanisme ini hanya terjadi dalam jangka waktu yang sangat panjang”. Namun, alasan ini, yang hanya merupakan cara mereka menghibur diri, tidaklah berdasar, dalam pengertian bahwa hal demikian tidak memiliki landasan ilmiah. Selama hidupnya, seorang ilmuwan bisa mengamati ribuan keturunan makhluk hidup dengan masa hidup singkat seperti lalat buah atau bakteri, dan tetap tidak mengamati adanya “evolusi”. Pierre-Paul Grasse menyatakan hal berikut tentang tidak berubahnya bakteri secara alamiah, sebuah kenyataan yang menyanggah evolusi:

 

 

 

 

 

 

 

 

Bakteri Escherichia coli tak berbeda dengan spesimen yang berumur satu miliar tahun. Tak terhitung mutasi selama waktu yang panjang ini tidak mendorong ke perubahan struktur.

 

 

 

 

Bakteri… adalah organisme yang, karena jumlah besar mereka, menghasilkan paling banyak mutan. [B]akteri… menunjukkan kesetiaan besar pada spesies mereka. Bakteri Escherichia coli, yang mutan-nya telah dipelajari dengan teliti, adalah contoh terbaik. Pembaca akan setuju bahwa sungguh mengejutkan, paling tidak, [bahwa mereka] yang ingin membuktikan evolusi dan mengungkap mekanismenya ternyata kemudian memilih bahan untuk dipelajari suatu makhluk yang tidak berubah selama miliaran tahun! Apa gunanya mutasi mereka yang tak kenal berhenti, jika mereka tidak berubah [atau menghasilkan perubahan secara evolusi]? Secara keseluruhan, mutasi pada bakteri dan virus hanyalah perubahan warisan seputar kedudukan pertengahan; berayun ke kanan, ke kiri, tetapi pada akhirnya tidak ada pengaruh evolusi. Kecoa, yang merupakan salah satu kelompok serangga paling maju, sedikit banyak tetap tidak berubah sejak jaman Permian, tetapi mereka telah mengalami mutasi sebanyak Drosophila, serangga jaman Tersier.

Singkatnya, mustahil bagi makhluk hidup mengalami evolusi, karena tidak terdapat mekanisme di alam yang bisa menyebabkan evolusi. Lebih jauh lagi, kesimpulan ini sesuai dengan bukti catatan fosil, yang tidak menunjukkan adanya proses evolusi, tetapi malah sebaliknya.

 

 

b. Akibat Mutasi pada Generasi Turunan

Sebagian besar mutasi bersifat merugikan karena mutasi dapat mengubah atau merusak posisi nukleotida-nukleotida yang menyusun DNA. Perubahan-perubahan akibat mutasi banyak menyebabkan kematian, cacat, dan abnormalitas, seperti yang dialami penduduk Hiroshima, Nagasaki, dan Chernobyl. Kadang-kadang mutasi pada sel kelamin dapat mengakibatkan timbulnya sifat baru yang menguntungkan. Bila sifat baru tersebut dapat beradaptasi dengan lingkungannya maka individu tersebut akan terus hidup dan mewariskan mutasi yang dialaminya kepada keturunannya.

Reaktor nuklir Chernobyl di Ukraina mengalami kebocoran pada tanggal 25 April 1989. Radiasi nuklir menyebar ke seluruh kawasan di Ukraina, tidak menutup kemungkinan meluas ke negara tetangga. Adanya kebocoran ini menyebabkan penduduk di daerah tersebut mengalami mutasi gen.

 

 

Korban Reaktor Nuklir Chernobyl

Manusia yang menderita kanker ganas

 

c. Variasi Fenotif dan Variasi yang Dihasilkan dari Mutasi Somatik

Variasi fenotif di dalam populasi dapat menyebabkan adanya seleksi (reproduksi differensial) diantara individu. Variasi ini belum tentu menunjukan adanya perbedaan-perbedan genetic. Jadi variasi yang dihasilkan oleh berbagai keadaan luar dalam waktu pertumbuhan atau disebabkan penyakit atau kecelakaan dapat dikenai oleh seleksi alam. Meskipun aksi seleksi alam pada segala macam variasi dapat mengubah komposisi suatu populasi di alam suatu waktu yang lama, tetapi hanyalah aksi dari variasi yang mencermikan perbedaan-perbedaan genetic yang mempunyai pengaruh jangka panjang.

Suatu variasi uang betul-betul fenotipik bukanlah suatu bahan baku (bahan dasar) bagi perubahan evolusi. Dapat dimengerti secara pengertian genetic, bahwa bentuk tubuh yang atletis dengan latihan-latihan keras, atau pembentukan daya pemikiran dengan belajar atau menjaga kesehatan dengan makanan yang seimbang atau pemeriksaan badan yang teratur, tidak dapat mengubah gen dalam sel kelamin. Gamet akan mengandung informasi genetic yang sama tanpa mengandung apakah seseorang telah mengalami latihan atau tidak. Ini berarti bahwa latihan, pendidikan, makanan, atau pengawasan medis tidak dapat mengubah pembawa sifat genetic. Jadi seleksi yang bekerja pada variasi yang dihasilkan seluruhnya dengan latihan, pendidikan, makanan, atau pengawasan medis tidak dapat mengubah atau menghasilkan evolusi secara biologis.

Terdapat suatu variasi genetik yang tidak berguna sebagai bahan baku evolusi. Hal ini adalah variasi yang disebabkan oleh mutasi somatic. Dapat terjadi bahwa suatu mutasi yang penting, terjadi pada sel ectoderm suatu embrio muda dari suatu binatang. Semua sel yang diturunkan dari sel yang mengalami mutasi dapat juga bersifat sel mutan. Hasil mutasi demikian akan menyebabkan perubahan besar-besaran pada system saraf, tetapi perubahan ini tidak dapat diturunkan kepada anak-anaknya sebab mutasi bukanlah terjadi pada sel kelamin. Sel ectoderm bukanlah sel yang akan menjadi gamet. Mutasi dari sel tidak dapat mengubah gen dari sel kelamin yang akan menghasilkan sel gamet. Jadi seleksi yang dihasilkan mutasi somatic tidak dapat menghasilkan suatu perubahan secara evolusi pada organism yang berbiak secara seksual.

Tanpa adanya data genetis yang cukup, beberapa ahli biologi pada abad yang lalu dan permulaan abad ini telah menolak pendirian, bahwa variasi fenotip atau mutasi somatic tidak dapat dipakai sebagai bahan baku untuk perubahan-perubahan evolusi. Hal-hal ini rupanya masih juga dimengerti oleh beberapa golongan bukan biologi pada waktu itu.

Selama ini yang telah kita singgung adalah teori evolusi oleh Darwin dan Wallace yang telah diubah dengan adanya penemuan-penemuan baru oleh para penyelidik yang kemudian menyusul. Teori di atas ternyata mempunyai saninga. Saingan dari teori Darwin dan Wallace adalah teori Lamarck. Menurut Lamarck dari pengikutnya, sifat-sifat somatik yang diperoleh individu selama waktu hidupnya dapat diturunkan kepada anak-anaknya. Jadi sifat-sifat dari setiap generasi akan ditentukan, paling tidak sebagian, oleh apa yang terjadi pada generasi sebelumnya, yakni dengan adanya perubahan yang oleh pengalaman, penggunaan, atau tidak bagian-bagian tubuh, dan juga kecelakaan. Jadi, perubahan evolusi ditafsirkan sebagai pengumpulan bertingkat –tingkat dari sifat-sifat yang diperoleh dalam jangka beberapa generasi. Contoh klasik adalah leher jerapah.

Mskipun hipotesis evolusi oleh sifat-sifat yang didapatnya yang diturunkan dianggap rendah oleh beberapa ahli biologi, pada mulanya hal ini dapat diterima secara logis. Tetapi hipotesis Lamarck tidak dapat menghadapi pembuktian riset secara ilmiah. Pada zaman Darwin mapun Lamarck, segala sesuatu mengenai genetic belum ada. Model dengan percobaanya belum muncul. Itulah sebabnya bagian-bagian tubuh yang berubah dapat diturunkan. Memang sejak zaman Yunani telah terdapat suatu anggapan bahwa butiran-butiran atau pangenes, dari semua bagian tubuh akan menjadi telur dan apa yang kita sebut sebagai spermatozoa.

Pandangan pangenesis dari Yunani inilah yang merupakan dasar genetis dari hipotesis Lamarck. Jika pelari jarak jauh mempunyai kaki yang tumbuh dengan baik, jadi pangenesis pada pelari dengan demikian dapat diubah. Jadi pelari membentuk spermatozoa, maka pangenesis dari otot kaki pada spermatozoanya akan berubah tipe yang sudah berubah dan akan menjadikan otot kaki anaknya berukuran besar. Satu hal yang menentang teori Lamarck adalah teori pangenesis dimana teori evolusi ini bergantung sepenuhnya. Kita mengetahui bahwa sel soma sama sekali tidak mempengaruhi genotif sel kelamin. Perubahan apapun pada sel soma tidak akan membawa perubahan-perubahan pada informasi keturunan di dalam gamet. Penurunan dari sifat-sifat didapat belum pernah dibuktikan. Dapatlah kita anggap bahwa teori Lamarck tidak lagi benar.

 

B. Kompleksitas Organisasi Seluler dan Gen

1. Data Penting Menyangkut Organisasi Biokimia Sel

Perubahan- perubahan kimiawi terus berlangsung di dalam setiap sel. Zat hidup yang terkandung di dalam sel itu terus terperbaharui dan sel-sel tersebut memperbaharui diri dengan melakukan pembagian di dalam organ-organnya, sebagian diantaranya seperti darah mempunyai kemampuan yang sangat menonjol untuk memperbaharui diri. Dalam konteks ini, sel-sel reproduktif  harus juga disebutkan, sebab sel ini menjamin lestarinya spesies itu.

Agar semua fungsi ini dapat terus berjalan, perubahan-perubahan pada zat dan energi beserta lingkungan sekelilingnya harus terus pula terjadi, hal ini mengakibatkan dihasilkannya makromolekul pada sel unsur-unsur kimia yang sederhana. Agar hal ini terjadi, bukan hanya kedua komponen yang akan bersatu itu harus ada, tapi harus ada pula apa yang dinamakan ‘katalis’, perantara yang mampu bertindak seminimal mungkin tapi mampu menggerakkan reaksi kimia dan tetap tak berubah begitu reaksi itu terjadi. Masing-masing katalis dapat menimbulkan reaksi yang diperlukan. Agar terproduksi protein pada zat hidup, yang merupakan hasil sintesis komponen-komponen yang lebih sederhana, diperlukan bantuan katalis-katalis yang dalam hal ini berupa enzim-enzim, dan masing-masing enzim mengandung zat unik yang dapat merangsang terjadinya sintesis suatu protein tertentu.

Pada gilirannya, enzim-enzim itu harus dihasilkan, dan setiap sel mempunyai suatu system untuk tujuan ini. Unsur dasar system ini berupa suatu makromolekul protein yang sangat kompleks, yang dinamakan asam desoksiribonukleat (DNA). Komponen-komponen kimia lainnya ‘bergantung’ pada substansi dasar ini, dan dengan tingkat kompleksitas yang beragam komponen-komponen tersebut memproduksi enzim-enzim ini yang akan merangsang terjadinya sintesis protein yang diperlukan bagi adanya kehidupan.

Pada organisme-organisme hidup yang paling sederhana, DNA berhubungan langsung dengan substansi sel, yaitu sitoplasma. Satu contoh mengenai hal ini adalah bakteri yang tidak mempunyai nukleus. Tapi pada sel-sel hewan dan tetumbuhan lain yang lebih  terorganisasi, DNA berada di dalam nucleus sel kromosom. Hal ini berarti bahwa DNA hanya terlibat secara tidak langsung dalam proses sintesasi zat hidup. DNA bertindak semata-mata sebagai penjaga seluruh data (yang jika disatukan menjadi satu paket informasi) yang dibutuhkan oleh reaksi-reaksi, dengan menggunakan perantara ‘kurir-kurir’, yang mengambil salinan-salinan darinya (DNA) dan membawa salinan-salinan tersebut ke bagian-bagian sitoplasma, seperti ribosom. Pesan-pesan itu dipancarkan melalui asam ribonukleat atau RNA.

Tapi pesan yang ditransfer dari nucleus ke sitoplasma-sitoplasma seluler via RNA tidak datang secara langsung. Kurir RNA dalam kenyataannya bertindak dengan bantuan RNA kedua, yaitu RNA transfer, RNA ini berdaya guna dalam menyebarkan pesan itu, setelah itu RNA kurir dihancurkan. Rincian ini menunjukkan kompleksitas system komunikasi, yang dalam kenyataannya lebih rumit daripada yang terlihat pada kerangka sederhana ini, sebab pesan itu sebenarnya disebarkan dalam bentuk kode.

Dengan demikian kita mulai mendapatkan suatu gagasan antar hubungan tak terhitung yang ada didalam sel, lengkap dengan organ-organ perantaranya yang memainkan suatu peran dalam pembaruan zat hidup. Hal penting lainnya adalah bahwa komando pusat memberikan perintah-perintahnya kepada kurir-kurir khusus agar menggerakkan sejumlah besar sintesis kimiawi yang mensyaratkan suatu ragam tak terbatas tugas yang harus dijalankan. Karena itu kita melihat adanya suatu system yang terorganisasi dengan ukuran fungsi yang besar, meskipun volumenya benar-benar kecil. System tersebut merupakan suatu system yang menentukan adanya seluruh aktivitas sel, termasuk reproduksinya, yaitu bagaimana sel tersebut memainkan peranannya dalam hal keturunan dan selanjutnya dalam evolusi.

Setiap sel mengandung rangkaian DNA. Dalam hal bakteri, yang dimensi-dimensinya berukuran 1/1.000 milimiter, DNA membentuk sebuah pita yang panjangnya bermilimeter-milimeter. Pita itu karenanya sangat pendek dalam hal ini, meskipun pada Escherichia Coli, yang diperkirakan antara 5.000 kali lebih panjang daripada dimensi maksimum bakteri tersebut. Panjang satu milimiter itu terhitung sangat besar bila hal itu diberlakukan pada molekul, dan diatas satu milimiter pita DNA ditempatkan sejumlah komponen kimia kompleks yang tak terhingga, dan masing-masing komponen-komponen tersebut menentukan setiap fungsi bakteri. Dalam hal ini manusia, untuk satu sel saja, pita DNA cukup panjang bila dihitung dalam ukuran meter. Sedangkan untuk panjang keseluruhan pita DNA yang terdapat di dalam diri seorang manusia adalah lebih besar daripada jarak bumi matahari (P. Kourilsky).

Pita-pita DNA yang untuk satu sel ukuran panjangnya lebih dari satu meter, merupakan penjaga cirri-ciri khas keturunan yang diturunkan kepada kita oleh oranng tua kita. Pita-pita DNA tersebut menyampaikan semua informasi yang dapat dimanfaatkan oleh setiap sel didalam tubuh kita. Sementara kehidupan embrio berkembang, sel-sel mengalami pembedaan, mendapatkan fungsi-fungsi khusus dan membentuk seluruh organ kita sesuai dengan perintah-perintah yang dikeluarkan oleh gen-gen. Seluruh system ini diperkecil ukurannya sampai sekecil-kecilnya, sebuah pita DNA yang panjangnya lebih dari satu meter itu tak terhingga tipisnya, dan ketipisannya itu diukur dalam angstrom (sepersepuluh juta milimiter).

DNA mempunyai struktur spiral dalam bentuk heliks ganda, satu pitadibelitkan ke sekeliling pita lain. Para ahli di bidang biologi molekuler telah memperbandingkannya dengan sebuah foto yang disertai negatifnya. Bila sebuah replika pita itu dihasilkan pada saat terjadinya pembagian sel, maka kedua rantai itu terpisah dan masing-masing rantai berfungsi sebagai semacam cetakan untuk menghasilkan sebuah rantai pelengkap, persis seperti negatif sebuah foto yang dapat menghasilkan cetakan positif foto tersebut dan begitu pula sebaliknya. Dengan demikian kita dapat memiliki dua salinan yang identik dengan aslinya, asalkan tidak terjadi kesalahan pada waktu pemrosesan.

Kemampuan system ini untuk berproduksi dan perbedaan hasil akhirnya sangat besar. Bakteri seperti Escherichia Coli dapat mensintesis sekitar 3.000 jenis protein yang berbeda-beda. Lebih dari separuhnya telah dapat di identifikasikan. Sel-sel manusia mengandung DNA seribu kali lebih banyak daripada  Escherichia Coli. Dengan demikian kita dapat melihat besarnya kemampuan sel-sel didalam organism-organisme yang lebih tinggi untuk menghasilkan substansi-substansi kehidupan yang sangat beragam. Daftar protein yang dapat disintesiskan dengan cara ini tak lengkap.  Adalah penting untuk dicatat cara fantastis tumbuhnya DNA menjadi semakin panjang ketika melampui tahap sel-sel organisme primitif ke organisme yang lebih tinggi. Pada dasarnya skala adalah satu milimiter panjangnya, tapi ketika menjangkau manusia, DNA tersebut menjadi lebih dari  satu meter panjangnya (P. Kourilsky). Nanti kita akan melihat bahwa kita bisa berbicara mengenai adanya suatu peningkatan gen-gen yang berkaitan dengan tumbuhnya kompleksitas fungsi-fungsi dan struktur semua makhluk hidup. Daftar gen-gen itu lebih lengkap daripada daftar protein-protein seluler. Implikasi yang menyertai pengamatan-pengamatan ini adalah bahwa evolusi harus dikaitkan secara erat dengan perolehan gen-gen baru, yang selanjutnya menjadi elemen esensialnya. Kuantitas informasi yang tercatat secara lambat laun terus meningkat sejalan dengan berlalunya waktu.

Informasi diatas yang menyangkut panjang pita yang diatas pita tersebut gen-gen ditempatkan tampaknya lebih berarti dari pada berat DNA yang terkandung didalam setiap sel. Dalam buku P.P Grasse, ‘L’ Evolution du vivant’ (Evolusi Organisme Hidup), angka-angka diberikan menyangkut berat DNA yang terkandung didalam sel-sel makhluk-makhluk hidup yang berada pada tingkat yang lebih kurang tinggi dalam skala struktur. Berat DNA sangat beragam dari satu spesies ke spesies lainnya, tanpa adanya kaitan yang jelas dengan tingkat evolusi. Hal ini tampaknya tidak bertentangan dengan apa yang telah dinyatakan diatas, sebab tidak hanya ada satu DNA melainkan beberapa DNA yang berat molekulnya naik-turun sesuai dengan sumber yang diambilnya (thymus, wheatgerm), bakteri dan sebagainya yang proporsinya berkisar dari satu sampai beberapa ratus (M. Privat de Garillhe). Kompleksitas kimianya bergantung pada jumlah unsur yang disimpan oleh pita itu. Misalnya, DNA Basil Pelembut mempunyai massa molekul paling sedikit 230 juta, sementara DNA virus herpes mempunyai massa 100 juta, dan massa sehelai DNA bacteriophage adalah 1.600.000 (M. Privat de Garilhe). Untuk sebuah wujud sederhana, seperti air yang terdiri atas dua atom hydrogen dan satu atom oksigen, berat molekulnya adalah 18, angka yang menunjukkan tingkat kompleksitas kimia. Suatu fakta yang perlu diancamkan.

Penjelasan diatas mengenai DNA mengandung syarat, karena jelas tidak mungkin menggunakan suatu timbangan biasa untuk menimbang DNA (skala pengukuran dalam hal ini dihitung dalam sepermiliyar milligram). Perkiraan –perkiraan ini didasarkan pada pengetahuan kita mengenai DNA yang paling sederhana   (paling sederhana dari sudut pandang kimia), dan dikoreksi melalui perhitungan-perhitungan yang diambil dari pengukuran panjang molekul-molekul dengan bantuan sebuah mikroskop electron. Angka-angka itu dapat diubah, dan begitu juga kesimpulan-kesimpulan yang kita ambil dari angka-angka tersebut. Pengamatan- pengamatan ini dikemukakan semata-mata untuk memberikan suatu gagasan mengenai kompleksitas organisasi yang sedang kita bahas ini.

2. Kromosom

Dalam memerikan kompleks biokimia luar biasa yang kita namakan sel, sejauh ini kami baru menyebutkan peranan yang di mainkan oleh DNA untuk mempertahankan cirri-ciri khas keturunan, di antara banyak fungsinya yang lain.  Sebagaimana telah kita lihat, dalam hal makhluk-makhluk bersel tunggal yang paling primitif, seperti bakteri, hanya ada satu pita DNA. Tidak ada nucleus. Tapi dalam organisme-organisme seluler yang mempunyai struktur yang lebih rumit, nucleus itu menampakkan diri, di situ kromosom terkonsentrasi. Dalam kromosom-kromosom  itulah kita temukan gen-gen. Tapi sebelum melangkah lebih jauh dalam menganalisis peranan yang dimainkan oleh gen-gen (terutama dalam evolusi), perlu kita segarkan kembali ingatan kita tentang gagasan-gagasan tertentu yang menyangkut kromosom.

Nama kromosom itu sendiri merujuk langsung pada salah satu ciri khas kromosom tersebut. Alas an Waldeyer memberikan nama ini pada 1888 adalah bahwa dia telah melihat betapa unsur-unsur yang berbeda dalam nucleus itu dapat ternoda oleh warna-warna pada saat sel itu mulai membagi diri. Dalam organisme-organisme yang memiliki suatu system reproduktif seksual, kromosom-kromosom itu ditata dalam pasangan-pasangan yang identik. Penyebaran ini sangat penting sebab system reproduktif seksual tersebut mempertahankan jumlah kromosom selalu sama dalam spesies yang sa,ma selama dalam proses reproduktif. Ketika mencapai kematangan, tiap-tiap sel entah spermatozoa atau ovule hanya mempunyai separuh kromosom spesies itu. Segera setelah kedua sel reproduktif itu menyatu, jumlah kromosom itu ditetapkan kembali.(46 dalam diri manusia).

Salah satu kromosom itu mempunyai peranan dalam menentukan jenis kelamin, dan kromosom ini dimiliki oleh pria. Berikut ini adalah gambaran secara secara garis besar cara kerja proses situ: wanita mempunyai sepasang kromosom yang ditandakan dengan  XX, pria mempunyai sepasang kromosom lain yang ditandakan dengan XY. Karena jumlah kromosom berkurang (meiosis) ketika terjadi pembentukan sel-sel reproduktif, maka spermatozoa  terbagi menjadi dua kelompok. Satu kelompok menjgandung X dan yang lainnya Y. Jika ovule X dibuahi spermatozoa yang membawa sebuah X, maka wanitalah (XX) yang akan terbentuk. Jika ovule tersebut dibuahi spermatozoa Y hasilnya adalah pria.

Penyebaran faktor-faktor X dan Y dalam spermatozoa hampir persis sama, hal ini menyebabkan jumlah anak perempuan dan anak laki-laki yang lahir praktis sama pula. Jika spermatozoa  seorang ayah dimasa mendatang berhasil dipisahkan menjadi dua kelompok dan wanita menjalani inseminasi buatan dengan salah satu kelompok itu, maka sepasang suami istri dapat menentukan apakah mereka ingin anak laki-laki atau perempuan. Hal ini sama sekali bukan merupakan suatu visi utopis, sebab manipulasi atas spermatozoa manusia sekarang ini sudah cukup maju sehingga sebuah proyek semacam ini dapat diwujudkan dengan konsekuensi-konsekuensi pasti praktek semacam ini, sebagaimana kita bayangkan sendiri. Tapi untunglah, reproduksi manusia selama ini tetap berlangsung tanpa adanya factor-faktor seperti tersebut diatas yang dapat mengubah penyebaran jenis kelamin keseimbangan itu telah dipertahankan oleh alam.

Kromosom terdiri atas DNA, RNA, dan berbagai protein. DNA membawa gen-gen semuanya tidak akan terperbaharui lain dengan komponen-komponen sel lainnya. DNA hanya dapat terperbaharui jika sel membagi diri. Kuantitas RNA beragam dari satu sel ke sel yang lainnya dan dari satu saat ke saat yang lainnya. Dalam memainkan peranannya sebgai kurir yang membawa informasi yang terkandung di dalam gen-gen, RNA terus menerus terperbaharui di dalam kromosom, menjadi saksi bagi aktifitas-aktifitas gen-gen dan tak terproduksi lagi ketika gen-gen tidak punya pesan lagi yang harus disampaikan.

Ketidakteraturan dalam kromosom-kromosom melahirkan konsekuensi-konsekuensi yang benar-benar serius, keguguran spontan (30% kasus-kasus semacam itu dikarenakan tak berhasilmembagi secara teratur kromosom) dan berbagai penyakit muncul dengan tingkat keseringan yang berbeda, yang paling terkenal diantaranya adalah Mongoloid (trisomy 21, suatu penyakit yang menghinggapi sekitar satu dari 700 anak ). Perubahan-perubahan semacam ini bisa mengakibatkan kematian janin dan bisa pula menyebabkan lahirnya anak-anak yang menderita cacat berat. Tapi diatas semua ini, organisme-organisme hidup dapat berubah selama masa reproduksi, bahkan dalam kerangka suatu pola reproduktif yang cenderung sesuai contoh yang diberikan oleh nenek moyang individu itu. Eksperimen-eksperimen klasik yang dilakukan oleh seorang pendeta Cekoslokavia Gregor Mendel pada  pertengahan abad kesembilan belas (yang tidak dikenal orang banyak sampai meninggalnya) memberikan dukungan teoritis pada riset yang dilaksanakan pada awal abad kedua puluh. Semuanya membuat kita bisa menemukan gen-gen dan tempat gen-gen tersebut didalam kromosom gen.

Sekarang ini telah menjadi fakta yang tak terelakkan bahwa gen-gen merupakan bagian- bagian molekul-molekul DNA. Melalui tindakan DNA , yakni suatu proses yang telah dikemukakan secara garis besar diatas, gen-gen memperbaharui molekul-molekul proteinik yang merupakan zat hidup sel. Aktifitas biokimia ini mengubah sifat – sifat molekul-molekul dalam sel, dan dengan demikian mempengaruhi cara berfungsinya sel itu dan juga produksi struktur-struktur tertentu yang memungkinkan sel-sel tersebut memainkan peranan yang jelas. Dari sudut pandang ini, kita kita dapat mengatakan bahwa gen merupakan bagian paling kecil molekul DNA yang mampu melahirkan suatu cirri khas yang permanent.

Sementara gagasan dasar tersebut diakui bahwa semakin kompeks struktur seekor hewan, semakinbesar kemungkinannya untuk memiliki kuantitas gen yang lebih besar, para ahli genetika tidak sepakat mengeanai jumlah gen yang terlibat. Ketika mereka mengarah  pada hal mutasi, gen menjadi obyek penyelidikan. Dalam hal drosophila , lalat yang dari sudut pandang ini dijadikan sebagai bahan penyelidikan laboratorium, jumlah gen sangat besar sekitar 5.000 sampai  15.000, Berapa banyak gen yang terdapat di dalam tubuh manusia? Tak seorangpun benar-benar tahu. Disamping itu, hubungan antara jumlah ciri dan kuantitas gen sama sekali tidak jeals. Sebagian pengamat menyatakan bahwa suatu enzim spesifik ada hubungannya dengan setiap gen, tapi satu enzim sebenarnya dapat melahirkan beberapa ciri.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Kromosom. (1) Kromatid. Salah satu dari dua bagian identik kromosom yang terbentuk setelah fase S pada pembelahan sel. (2) Sentromer. Tempat persambungan kedua kromatid, dan tempat melekatnya mikrotubulus. (3) Lengan pendek (4) Lengan panjang.

 

 

 

 

 

3. Gen

Gen adalah bahan genetik yang terkait dengan sifat tertentu.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Sebagai bahan genetik tentu saja gen diwariskan dari satu individu ke individu lainnya. Gen memiliki bentuk-bentuk alternatif yang dinamakan alel. Ekspresi dari alel dapat serupa, tetapi orang lebih sering menggunakan istilah alel untuk ekspresi gen yang secara fenotipik berbeda.

Gen bertanggung jawab atas fungsi-fungsi yang berbeda. Dari sini kami  menyimpulkan bahwa fungsi-fungsi purba yang mencirikan suatu phylum bergantung pada gen-gen tertentu  yang telah bekerja sebagaimana adanya sejak awal mula lahirnya phylum tersebut. Tapi sejalan dengan kemajuan evolusi, dan kelas ordo, famili , genus dan spesiez saling muncul, gen memperluas campur tangannya secara turun-temurun dan secara khusus pada setiap ciri khas utama. Campur tangan itu terjadi pada periode yang lebih mutakhir dan terkoordinasi dengan sempurna secara berurutan dari campur tangan itulah makhluk-makhluk hidup terbentuk.

Para ahli zoology mempunyai banyak pertanyaan yang perlu diajukan dan pertanyaan tersebut yakni mengenai subyek ini. Dalam L’ ‘Evolution du vivant’ (Evolusi Organisme Hidup) , P.P. Grasse Mengetengahkan  beberapa soal yang sangat penting berikut ini:

-                              DNA bukan hanya ada di dalam kromosom, tapi juga aktif dalam mitochondriaae dan unsure-unsur seluler lainnya. Tapi apakah  peranan DNA ekstra nuklir itu?

-                              Hormon berperan sebagai penggerak aktifitas genetic. Suatu arus tetap informasi mengalir dari nuklir DNA, sementara arus lain membanjir kearahnya, dan dengan demikian menggerakkannya untuk bertindak. Komunikasi timbale balik antara sitoplasma dan kromosom dan sebaliknya terus berlangsung. (P.P. Grasse). Dia selanjutnya menyitir eksperimen-eksperimen yang membuktikan adanya pengaruh sitoplasma atas kromosom. Sebagaimana telah kita lihat diatas, dalam kritik P.P. Grasse atas teori J. Monod (menurut J. Monod informasi hanya dapat mengalir kearah DNA ), dogma yang menyatakan bahwa informasi mengalir satu arah telah tersanggah sepenuhnya sekarang ini.

Semua pengamatan yang dikutip diatas mendorong kita beranggapan bahwa lingkungan mempengaruhi gen, sehingga terubahlah struktur-struktur gen tersebut. P.P. Grasse memberikan contoh-contoh yangh diambil dari dunia tetumbuhan dan menyimpulkan bahwa: “ Aturan yang menyatakan bahwa sebuah gen selalu menetapkan cirri khas yang sama kecuali jika gen tersebut berubah adalah terlalu kaku” . Begitu pula gen memancarkan informasi yang sama , tapi substansi-substansi yang menjawab pesan-pesanya bereaksi dengan cara-cara yang berlainan yang bergantung pada keadaanya.” Seluruh uraian ini menunjukkan kompleksitas fantastis system itu dan makna dari banyak interaksi. Kita telah jauh meninggalkan yang bebas, buta tapi mutlak yang di kemukakan dalam teori yang berusaha menjelaskan bahwa segala suatu terjadi secara kebetulan.

 

C. Gen: Perananya dalam Evolusi dan Proses-proses Lain

1. Peranan Gen dalam Evolusi: Mutasi

Dengan merujuk pada data yang dikemukakan diatas, dapatkah kita mengadakan pendekatan terhadap peranan gen  dalam evolusi? Secara sederhana, ada dua cara untuk mengatasi masalah tersebut dan dua cara untuk mengatasi masalah tersebut benar-benar berlainan. Cara pertama adalah cara yang digunakan oleh para ahli genetika. Cara ini di dasarkan pada pengamatan atas fakta-fakta masa kini, misalnya: penghitungan variasi-variasi genetic dalam populasi-populasi yang ada sekarang, dari situ lahir teori-teori penjelas. Cara kedua diguanakan oleh para ahli zoology dan paleonotologi. Disini termasuk penyelidikan atas materi masa lampau, hal ini tidakl dianggap penting oleh kelompok pertama. Dalam survey berikut ini, kita akan melihat bahwa pertentangan kedua metode ini mendatangkan pertentangan pula pada konsep-konsep evolusi yang dikemukakan oleh kedua kelompok tersebut.

Mengingat apa yang telah kami nyatakan tentang kompleksitas tas tak terhingga struktur kimia gen-gen, dan mengingat cara salinan-salinan itu di hasilkan selama pembagian sel, maka sangatlah mungkin untuk beranggapan bahwa perubahan paling kecil dalam struktur molekul DNA dapat mempengaruhi sel tersebut dan semua yang dihasilkan olehnya. Inilah yang sesungguhnya terjadi ketika modifikasi mempengaruhi sel wanita dan sel pria yang bertanggung jawab atas reproduksi (sel-sel benih): hal ini menyebabkan timbulnya perubahan pada kode genetik. Dalam keadaan-keadaan semacam itu, sebuah ciri khas baru muncul pada diri individu yang diturunkan ke keturunannya. Inilah yang dinamakan mutasi, dan fenomena ini dikenal sebagai mutagenesis. Hal ini mempengaruhi hewan dan tetumbuhan, bentuk-bentuk kehidupan yang paling primitif dan juga bentuk-bentuk kehidupan dengan organisasi yang lebih kompleks (yaitu bentuk kehidupan yang mempunyai nukleus). Dalam hal bentuk-bentuk yang primitif, mutasi mempengaruhi DNA yang terdapat dalam sitoplasma (contohnya bakteri), dalam hal bentuk-bentuk yang lebih kompleks, mutasi mempengaruhi gen-gen yang yang disimpan oleh DNA dalam nucleus. Mengapa mutasi dianggap terjadi secara kebetulan, karena hal itu sama sekali tak dapat diramalkan baik mengenai saat terjadinya maupun tempat mutasi tersebut mempengaruhi molekul DNA.

Pengaruh mutasi atas individu begitu besar sehingga bentuk kehidupan tidak dapat bertahan dalam menghadapi mutagenesis (dalam hal tersebut mutasi dikatakan mempengaruhi gen-gen yang mematikan) dilain pihak, fenomena ini bisa mendorong timbulnya modifikasi- modifikasi kecil yang bisa mempengaruhi generasi- generasi berikutnya.

Dengan cara ini, pada pita DNA sel-sel manusia, yang panjangnya lebih dari satu meter, perubahan-perubahan genetic yang sangat kecil muncul dan memberikan pada individu itu cirri-ciri khas yang membuat individu tersebut berbeda dengan individu lainnya. Perubahan-perubahan inilah yang menjadikannya kurang lebih serupa dengan orang tua atau kakek neneknya, dan perubahan ini bahkan menurunkan pada generasi-generasi sesudahnya ciri-ciri khas keluarga, seperti hidung khas para raja Bourbon dari Prancis. Terkadang, fenomena yang sangat serius bisa terjadi, seperti penyakit yang berkaitan dengan jenis kelamin, yang mengenai kromosom X wanita. Kasus dalam hal ini adalah hemophilia, hal ini terutama mengenai pria, meskipun dia diturunkan melalui wanita yang kebal penyakit tersebut. Para anak-cucu pria Ratu Victoria dari Inggris menderita penyakit ini. Meski terdapat mutasi patologis yang mendasar ini, hamper semua mutasi kecil cenderung terdesak.

Melihat keterangan diatas, masalah evolusi secara selintas mungkin tampak sangat sederhana. Fenomena mutagenesis kelihatannya dapat menjelaskan semua variasi keturunan selama beberapa generasi, yang menyebabkan terjadinya evolusi makhluk-makhluk hidup. Ada sejumlah ahli genetika yang mendukung teori ini. Tapi yang sulit diterima adalah bahwa untuk membenarkan teori ini, maka mutasi-mutasi tersebut harus terjadi sedemikian berurutan dan pada saat yang tepat sehingga terjadi penambahan atau pengurangan organ-organ, atau mendorong timbulnya suatu perubahan pada fungsi-fungsi tertentu. Tapi tampak jelas sekali bahwa mutasi-mutasi ini pada hakikatnya terjadi secara tidak teratur. Pada titik ini, para ahli genetika, yang mengetengahkan hipotesis yang didasarkan atas penghitungan-penghitungan populasi masa kini dan yang menyatakan telah mendapatkan jawaban dalam hal ini, memisahkan diri dari mereka yang menyelidiki peristiwa-peristiwa masa lampau. Pihak yang menyelidiki peristiwa masa lampau ini sangat mempercayai penemuan-penemuan pihak pertama dalam hal sifat-sifat gen, tapi mereka menyatakan telah melihat banyak kelemahan dalam teori-teori yang berusaha menjelaskan inskripsi pada pita DNA dari data baru yang akan diturunkan sejalan dengan  berlalunya waktu. Kelompok kedua tampaknya benar-benar lebih pasti dibandingkan dengan pihak pertama dalam hal nilai demonstrative fakta-fakta tertentu yang telah terbukti menyangkut gen.

Tapi para ahli genetika harus terlebih dahulu menggambarkan jumlah yang mungkin dari mutasi-mutasi spontan. Sejauh ini pandangan tersebut belum ada. Untuk satu gen selama masa jeda yang memisahkan dua generasi, jumlah perkiraannya adalah 1/10.000 (P.L’ Heritier). Terdapat juga sejumlah mutasi netral bila dipandang dari sudut pandang evolusi. Mutasi tersebut merupakan sumber cirri-ciri khas individu dan tidak menyimpang dari kerangka spesies. Dengan demikianlah individu tersebut mempertahankan sifat-sifat spesies. Kita berada jauh sekali dari bermiliyar-miliyar variasi bermanfaat yang disebutkan oleh para ahli genetika tertentu. Yang dinamakan variasi bermanfaat itu jauh lebih sedikit jumlahnya, suatu fakta yang melahirkan gagasan yang lebih problematik mengenai mutasi yang baik yang terjadi pada saat yang tepat. (P.P Grasse). Kita hendaknya tidak mengacaukan proses mutasi kebetulan, yang menyebabkan timbulnya ciri-ciri khas pribadi individu, dengan peran aktif yang dimainkan oleh mutasi-mutasi itu sebagai kekuatan utama dibalik proses evolusi.

Gagasa mengenai evolusi menandakan transformasi-transformasi progresif dalam skala yang sangat besar. Misalnya, evolusi serangga mempengaruhi seluruh organism serangga itu dengan sangat ketat. Transformasi organ-organ itu berlangsung secara perlahan-perlahan tapi mantap dengan melalui tahap-tahap yang berurutan misalnya, hewan menyusui memerlukan waktu 80 juta tahan untuk meninggalkan cirri-ciri reptilianya dan dalam suatu urutan yang tidak sesuai dengan munculnya mutasi-mutasi yang terjadi secara tidak teratur.

Selain fakta-fakta diatas, yang berasal dari penyelidikan paleontology, riset genetis juga member kita data organism-organisme paling primitive yang hidup sekarang ini. Organism-organisme tersebut adalah bakteri, suatu subyek yang mudah ditelaah sebab bakteri bereproduksi dalam jangka waktu dua puluh menit. Dengan demikian menjadi mungkinlah bagi kita untuk mengikuti gerak maju beribu-ribu generasi, yang diantaranya didapat mutasi-mutasi pada molekul DNA. Tapi apakah hasil praktis mutasi-mutasi ini? Variasi-variasi skala kecil. Spesies itu tetap sama, sebagaimana telah terjadi selama berates-ratus juta tahun! Sedangkan mengenai transisi dari bakteri atau ganggang biru ke organisme-organisme yang mempunyai struktur sel dengan sebuah nucleus, suatu peristiwa yang mungkin telah terjadi satu milyar tahun yang lalu, adalah masuk akal jika kita beranggapan bahwa kondisi-kondisi lingkungan saat itu sangat berbeda dengan kondisi-kondisi lingkungan sekarang. Dikarenakan hal ini, sulitlah untuk membayangkan bahwa mutasi-mutasi yang terjadi pada bakteri masa kini persis sama dengan mutasi-mutasi yang terjadi dimasa lampau.

Misteri yang sama melingkupi tetumbuhan dan hewan-hewan yang tidak mengalami perkembangan sama sekali selama berjuta-juta tahun, meskipun mungkin telah menjalani mutasi-mutasi secara kebetulan. Dalam konteks ini, para ahli zoology mengemukakan kasus kecoa biasa yang sepanjang yang dapat mereka kemukakan, hampir tidak mengalami perkembangan sama sekali sejak era awal. Hal yang sama juga terjadi pada spesies ‘panchronic’ dinamakan begitu karena spesies ini berhasil mempertahankan hidup selama berabad-abad tanpa mengalami perubahan sedikitpun, seperti opossum, limuli tertentu (serangga laut dengan insang, yang biasanya dinamakan raja kepiting) dan berbagai tetumbuhan yang tak satupun terpengaruh oleh mutasi.

Sanggahan-sanggahan telah diajukan menyangkut soal diatas, karena para pengamat tertentu menyatakan bahwa spesies panchronic tetap tak berubah karena spesies tersebut hidup didalam lingkungan terbatas disitu kondisinya tidak banyak mengalami perubahan (misalnya, hewan-hewan yang hidup di gua atau di dasar lautan). Sementara hal ini mungkin benar, menyangkut spesies tertentu yang hidup didalam lingkungan semacam itu, hal tersebut tidaklah mudah diterima oleh setiap orang yang telah melakukan banyak perjalanan dan yang telah melihat kecoa-kecoa yang ada diberbagai bagian dunia ini.

 

  1. 2. Gen-gen dan Regenerasi

Contoh –contoh regenerasi menunjukkan secara jelas kemampuan luar biasa yang dimiliki oleh gen-gen untuk mendorong pertumbuhan jaringan baru setelah terjadinya amputasi-amputasi besar dan bahkan setelah terbaginya sebuah badan menjadi beberapa bagian, sebagaimana kita temukan pada spesies-spesies tertentu.

Tapi dalam pembahasan ini mengenai regenerasi, kami tidak akan merinci masalah kemampuan mahabesar organ-organ tertentu hewan-hewan menyusui (termasuk manusia) untuk berkembang setelah terjadinya amputasi. Hati hanyalah satu contoh sebuah organ yang dapat tumbuh lagi secara sempurna diantara banyak contoh lainnya, dan begitu juga usus. Dalam hal usus, lendir dihasilkan tanpa kesulitan untuk memastikan kesembuhan sebuah luka setelah kedua bagian itu disambungkan.

Yang menjadi pemikiran kami disini adalah pertumbuhan kembali yang melebihi jangkauan organ-organ itu. Dalam hal hewan-hewan tertentu, hal itu mempengaruhi bagian-bagian badan tertentu yang jika dipotong merangsang perkembangan baru bagian yang dihilangkan itu. Triton dapat dijadikan contoh disini: seperti katak-katak lainnya, ketika moncong, kepala, ekor, tangan, kaki atau bahkan matanya dihilangkan, bagian yang dihilangkan itu dapat sepenuhnya tumbuh lagi. Cacing tanah adalah contoh terkenal lainnya. Bagian depan cacing yang berupa kepala akan dapat tumbuh lagi asalkan tidak dipotong pada tempat yang terlalu jauh dari bagian tersebut, dan begitu pula bagian belakangnya akan tumbuh lagi asalkan cacing itu tidak dipotong pada tempat yang terlalu kedepan.

Contoh- contoh regenerasi total terdapat pada hewan-hewan tak bertulang belakang. Dalam kasus-kasus tertentu, hewan itu tumbuh kembali sepenuhnya dari satu bagian badan, bagian manapun. Pada hewan-hewan yang skala organisasinya lebih rendah, ada banyak contoh umum, seperti hydra air. Proses regenerasi menyusun kembali sejumlah hydra baru yang sama dengan jumlah bagian tempat hydra tersebut dipotong. Hewan ini juga memperbaharui jaringan-jaringannya secara spontan sepanjang perjalanan hidupnya. Tapi penyusunan kembali paling spektakuler terjadi pada tubuh-tubuh cacing planaria dan nemertia. Keduanya adalah cacing-cacing kempis yang mempunyai alat pencerna. Planaria, yang panjangnya anata 1-2 cm, dapat dipotong menjadi tiga bagian dengan dua potongan, misalnya : sepuluh hari kemudian, tiga ekor cacing akan muncul. Sebuah kuncup regenerative tumbuh pada bagian tempat dilakukan pemotongan dan pada kuncup itu, otot jaringan pencerna dan kelenjar ,urat dan sebagainya mulai muncul yang secara lambat laun menggantikan semua organ yang hilang pada setiap tiga bagian itu, termasuk otak dan mata.

Yang lebih hebat lagi adalah nemertia, nemertia merupakan varitas cacing lain yang ukuran panjangnya berkisar antara 20 cm- 1m. Seperti planaria, nemertia, ini juga melakukan regenerasi tapi mempunyai kemampuan tambahan untuk memotong diri sendiri menjadi bagian-bagian (autotomy), suatu kemampuan yang jauh lebih tinggi dibandingkan dengan kemampuan spesies lain. Autotomi merupakan suatu mekanisme pertahanan diri yang digunakan oleh seekor hewan yang sedang menghadapi serangan. Dalam kejadian-kejadian begitu, hewan tersebut memisahkan diri dari bagian tubuhnya yang telah tertangkap oleh penyerangnya (kadal meninggalkan ekornya, kepiting membuat sepitnya ) dan bagian itu akan tumbuh lagi nantinya.  Tapi nemertia melangkah lebih jauh lagi. Seperti ditulis P.P Grasse dalam karyanya précis de biologie animale (Buku Pegangan Mengenai Biologi Hewan), ketika menghadapi serangan hebat, baik yang bersifat kimiawi maupun mekanis, nemertia secara spontan memotong dirinya sendiri menjadi bagian-bagian yang nantinya akan membentuk individu tersendiri. Lebih jauh bila sama sekali tidak dapat menemukan makanan, maka nemertiamampu bertahan hidup melalui suatu proses involusi yang luar biasa. Sel –selnya saling menelan, dan organisme itu lambat laun mengkerut. Dawydoff  telah berhasil mendapatkan contoh-contoh Lineus Lacteus yang panjangnya 100 µ (sepersepuluh milimeter) dan terdiri atas 12 sel, P.P Grasse tidak menyatakan apakah jumlah sel yang sangat kecil dan masih tinggal itu mampu menyusun kembali tubuh seekor cacing yang sempurna, tapi penampilan hewan-hewan ini tetaplah mengagumkan.

Namun begitu, sementara anatomi cacing menunjukkan proses-proses regenerasi yang digerakkan oleh sisa-sisa sel-sel berlainan yang terkandung di dalam bagian depan dari potongan itu, adalah mustahil untuk membicarakan regenerasi sisa-sisa yang sama ini bila sisa-sisa yang sama tersebut terletak pada bagian belakang (misalnya diujung ekor). Mesti kita akui bahwa sepanjang tubuh hewan itu, dari satu ujung ke ujung yang lainnya, tersebarlah berbagi sel yang mempunyai fungsi regenerasi khusus. Sel –sel semacam itu dinamakan sel-sel neoblastik, dan sel-sel tersebut merupakan semacam sumber cadangan bagi sel-sel embrionik yang melalui suatu proses diferensiasi, menyusun kembali semua jaringan dan organ.

Betapa sangat mengagumkannya organisasi ini! Sulitlah untuk membayangkan banyaknya informasi yang harus dicatat pada molekul DNA yang terdapat di dalam gen-gen agar sampai pada hasil semacam itu tepat pada waktunya, dengan kata lain, pada saat keadaan-keadaan itu mendorong berjalannya mekanisme yang semestinya (seperti pemotongan cacing menjadi beberapa bagian yang berbeda-beda). Semua kejadian ini berlangsung dalam urutan yang sempurna, dan lihat sepuluh hari kemudian planaria itu telah menyusun kembali tubuh-tubuhnya menjadi normal lagi, Autotomy nemertia merupakan keajaiban lain organisasi ini, karena hewan –hewan ini dapat membagi diri-sendiri menjadi bagian-bagian di bawah pengaruh stimulus tertentu. Gen –gen yang mengatur semua tindakan yang terkoordinasi secara sempurna tersebut (hal ini tidak cukup diulang-ulang terus) di dalam sel dan yang menggerakkan proses penyusunan kembali, adalah gen-gen yang dalam kondisi normal tidak aktif. Fenomena semacam ini melahirkan masalah-masalah genetika yang sangat rumit, hal ini menimbulkan peranyaan mengenai eksistensi normal gen-gen inoperative atau gen-gen adaptif dengan kata lain gen-gen yang memungkinkan terjadinya adaptasi.

 

  1. 3. Gen-gen dan Perilaku Hewan

Perilaku hewan-hewan yang kita kenal dan penampilan spektakuler kemampuan-kemampuan tertentu yang sering ditunjukkan oleh hewan-hewan lainnya telah mendorong banyak orang untuk menganggap bahwa hewan-hewan ini memiliki kemampuan berpikir yang jauh melampui kemampuan-kemampuan sesungguhnya . Banyak hewan-hewan yang memberikan kesan bahwa hewan tersebut mampu berpikir dalam suatu situasi tertentu sampai pada suatu keputusan yang mendorongnya untuk bertindak disertai logika yang tampak menonjol. Tapi dalam kenyataannya, sejumlah besar aktivitas hewan tersebut merupakan warisan jangkauan perilaku otomatis itu beragam sesuai dengan tingkat kompleksitas struktur spesiesnya.

Suatu situasi luar tertentu dapat menimbulkan stimulus pada spesies yang lebih maju yang oleh hewan tersebut disimpan di dalam bank ingatan dan hal ini akan melahirkan respon jika situasi semacam itu akan muncul lagi. Sebagian orang beranggapan bahwa kemampuan ini sangat serupa dengan kemampuan-kemampuan manusia, namun kelak kita akan melihat bahwa terdapat perbedaan yang sangat besar antara perilaku manusia dan perilaku hewan betatapun lihainya hewan tersebut. Timbullah kesulitan akibat kita cenderung menilai bahwa hewan memiliki kemampuan mental seperti kita. Makhluk –makhluk terendah diantara makhluk- makhluk tak bertulang belakang hanya mampu melakukan otomatisasi. Sejumlah tertentu informasi yang diperlukan untuk membuat hewan bereaksi tersimpan didalam molekul-molekul DNA, hal ini merupakan bagian dari kode genetic. Reaksi-reaksi kimiawi terus terjadi begitu lingkungannya berubah: berkat inilah hewan bisa berprilaku.

Tingkat kompleksitas yang lebih tinggi muncul ketika aktifitas itu terjadi secara tetap, diseligi periode-periode kosong. Pembangunan sarang oleh serangga dapat dijadikan contoh disini. Kita melihat adanya kompleksitas yang sama pada tindakan otomatis untuk menyengat: nyamuk betina rata-rata patuh pada impuls yang timbul dalam dirinya ketika muncul stimuli yang merangsang panas dan kelengasan pada kulit manusia, terutama ketika nyamuk itu mencium bau asam butirik yang ada dala jumlah yang sangat kecil pada permukaan kulit. Disini lagi-lagi muncul kasus perilaku bawaan: informasi yang tepat tercatat dalam kode genetic spesies hewan hanya mematuhi perintah-perintah seperti robot saja.

Sekalipun begitu, beberapa hewan tak bertulang belakang mampu melakukan gerak reflex yang terkondisikan. Kita harus selalu ingat kebalikan reflex yang tak terkondisikan dimana tindakan tidak disengaja merupakan hasil suatu stimulus disini kita membicarakan reflex terkondisikan yang memerlukan beberapa persiapan sebelum dilakukan. Pada tigkat awal, stimulus yang sebenarnya dikaitkan dengan stimulus netral yang menyertainya. Pada tingkat kedua, hewan memberikan tanggapan dengan cara yang sama pada stimulus netral itu saja. Reflex-refleks semacam ini dimiliki oleh kumbang dan kupu-kupu misalnya, dimana hewan-hewan itu dituntun oleh bentuk dan warna bunga-bunga yang mereka isap sarinya, dalam hal kumbang, bau juga memainkan peranan. Tapi hal ini hanya sepanjang menyangkut proses belajar serangga-serangga tersebut saja, sebab tidaklah mungkin menjinakkan atau melatih serangga.

Hanya hewan-hewan bertulang belakang sajalah yang mampu melakukan reflex-refleks seperti ini dan mencatat serta memanfaatkan informasi dari luar. Hewan-hewan menyusui dapat dilatih anjing adalah contoh khas dalam hal kemampuan untuk menyatu dengan masyarakat manusia. Tapi disini perilaku bawaan masih tampak menonjol, seperti pola kawin, persiapan untuk membiasakan diri pada tempat tinggalnya yang sering memerlukan teknik-teknik yang sangat komplek, pengasuhan anak, penentuan wilayah untuk tujuan pertahanan, pencarian makanan, hubungan seksual dan sebagainya.

Sejalan dengan naiknya tingkat organisasi, perilaku bawaan tidak hilang juga, meskipun hewan itu mampu mengubah responnya menurut situasi yang dihadapinya. Bahkan pada hewan-hewan menyusui yang lebih tinggi, seperti golongan primata, respon otomatis yang ditetapkan oleh kode genetic hanya menyusut : respon tersebut tidak menghilang sama sekali. P.P Grasse memberikan dua contoh penting disini. Simpanse yang belum pernah hidup dihutan sejak dilahirkan, bila dilepaskan maka simpanse tersebut tahu dengan pasti bagaimana cara membangun tempat bernaung dimalam hari di pohon-pohon. Mereka mengumpulkan bahan-bahan untuk membangun tempat tinggal yang sama dengan tempat tinggal buatan simpanse lainnya yang telah hidup didalam lingkungan alamiah spesiesnya. Begitu juga, gorila selalu ketakutan jika melihat ular dihutan tempat hidup mereka. Reaksi yang sama muncul pada gorilla-gorila muda yang kebetulan melihat seekor ular mati, meskipun mereka baru pertamakali kali itu melihat seekor ular. Hal ini semua jelas merupakan contoh-contoh yang tak diragukan lagi mengenai perilaku bawaan. Hewan terdorong untuk bereaksi dengan cara tertentu sebab didalam molekul DNA nya terkandung gen atau gen-gen yang mengerakkan respon-respon yang telah ditetapkan bila menghadapi stimulus tertentu.

Barangkali salah satu contoh paling spektakuler dari seekor hewan yang mampu mengingat atau menimbun informasi yang terkandung didalam kode genetic adalah sejenis burung asli Australia. Pola berpindah yang luar biasa dari burung istimewa ini dituturkan didalam sebuah karya J. Hamburger yang berjudul ‘La Puissance et la Fragilite’ (Kekuatan dan Kerapuhan).

Pada 27 mei 1955, seorang nelayan jepang menangkap seekor burung yang ditandai dengan sebuah cincin pada 14 maret tahun yang sama di pulau Babel, Australia. Dibagian dunia itu, burubg tersebut dikenal sebagai ‘burung mutton’ atau gunting air berekor pendek. Tangkapan itu merupakan awal serangkaian penemuan yang membuat bisa disusunnya kembali perjalanan besar yang dilakukan oleh burung yang selalu berpindah-pindah ini setiap tahunnya. Tempat keberangkatannya adalah pantai Australia, dari sana burung tersebut terbang ketimur menuju Pasifik, berbelok ke utara sepanjang pantai jepang sampai tiba di Laut Bering, disitu burung tersebut beristirahat sebentar. Setelah persinggahan ini burung tersebut berangkat lagi, kali ini menuju selatan, menyusuri pantai barat Amerika hingga tiba di California. Dari sana terbang kembali menyeberangi Pasifik menuju tempat keberangkatannya. Perjalanan tahunan yang memempuh jarak sekitar 15.000 mil yang membentuk angka 8 ini tidak pernah berubah, baik rute maupun waktunya. Perjalanan ini berlangsung selama enam bulan dan selalu diakhiri pada minggu ketiga bulan September dipulau yang sama dan disangkar yang sama yang ditinggalkannya enam bulan sebelumnya. Yang berikutnya ini lebih mengagumkan lagi. Ketika dating, burung- burung itu membersihkan sarang mereka, kawin dan mengerami satu telur  selama sepuluh hari terakhir dibulan Oktober. Dua bulan kemudian, anak burung itu menetas, tumbuh dengan cepat,  dan pada usia tiga bulan mereka melihat kedua orangtua mereka terbang menempuh perjalanan panjang. Dua minggu kemudian, sekitar pertengahan April, burung-burung muda itupun terbang pula. Tanpa adanya petunjuk jalan, mereka mengikuti rute yang persis sama seperti yang telah diperikan diatas. Implikasi yang ada disini jelas. Didalam materi yang mentransmisi cirri-ciri khas turunan yang terkandung di dalam telur, burung-burung ini mendapatkan semua arah yang diperlukan untuk menempuh perjalanan semacam itu. Sementara sebagian orang beragumen bahwa burung-burung ini dituntun oleh matahari dan bintang-bintang, atau oleh angin yang bertiup sejalan dengan rute penerbangan keliling mereka, factor semacam itu jelas tidak dapat menjelaskan ketepatan geografis dan kronologis perjalanan tersebut. Tak pelak lagi, secara langsung atau tidak, petunjuk-petunjuk untuh menempuh perjalanan 15.000 mil ini tercatat didalam molekul-molekul kimia pemberi perintah yang terdapat di dalam nuclei sel-sel burung ini.

Bagaimana dapat kita bayangkan banyaknya kode informasi yang harus disesuaikan dengan berbagai kondisi yang berlain-lainan, yang semuanya akan dipengaruhi oleh berbagai lingkungan tempat burung-burung itu harus lewat sendiri dan tanpa tuntunan dari Australia ke Laut Bering dan kembali lagi sekaligus harus menepati jadwal waktu secara benar?bagaimana dapat kita pahami jumlah fantastis perintah-perintah yang harus diberikan dalam waktu enam bulan, perintah-perintah yang tak pelak lagi harus diubah-ubah sesuai dengan keadaan, terutama jika iklim berganti?setiap kemungkinan mesti diperkirakan dalam batas-batas jumlah keseluruhan informasi yang disimpan oleh DNA. Orang bertanya-tanya bagaimana program itu mula-mula dituliskan, dan adakah seseorang yang tahu jawabnya.

Di zaman computer sekarang ini, masalah-masalah pemrograman selalu mendorong kita untuk memikirkan beberapa prestasi material manusia sendiri pada tahun-tahun terakhir ini. Kita dibuat terkagum-kagum oleh hasil-hasil teknologi tinggi yang telah di capai oleh pesawat ulang-alik Amerika yang setelah menyelesaikan penerbangan ujinya, kembali ke bumi pada saat yang telah diperhitungkan sebelumnya. Seperti yang telah berulang-ulang ditekankan oleh para pengamat ilmu, keberangkatan pesawat itu, perjalanannya mengelilingi bumi, kembalinya ke bumi dan banyak maneuver lainnya, dibantu oleh computer-komputer besar yang bekerja

  1. 4. Manipulasi-manipulasi Genetika

Gen bertanggung jawab atas setiap fungsi sel. Beberapa ilmuwan telah mempunyai gagasan untuk memberikan pada sel-sel itu sifat-sifat baru dengan mengubah gen. dalam kenyatan sesungguhnya mereka mulai mengadakan eksperimen atas organisme yang bahkan lebih sederhana dari sel, yaitu bakteri. Dengan mencangkok berbagai gen ke dalam hasil usus besar, mereka mendorong produksi substansi-substansi terapis dan nutrisi tertentu; dikarenakan reproduksi bakteri yang cepat sekali, maka mereka dapat mencapai kuantititas sebstansi ini yang sanagt besar. Eksperimen ini berhasil terutama pada beberapa hormon.

Tulang punggung dan panggul kera dan manusia menunjukan perbedaan-perbedaan dikarenaka postur manusia yang berdiri dengan kedua kakinya. Manusia memiliki panggul yang lebih lebar, dan tulang punggungnya menunjukkan lengkungan yang tidak terdapat pada kera; tulang punggung ini menunjukkan kecembungan ke arah belakang. Semua cirri-ciri ini merupakan akibat adanya kenyatan bahwa postur berdiri dan pola berjalan di atas kedua kaki itu telah tercatat dalam warisan genetika manusia. Tapi, seperti akan kita lihat, pola berjalan di atas kedua kaki bukan merupakan cirri bawaan perilaku manusia. Seorang anak harus belajar berjalan, meskipun struktur anatomisnya telah disesuaikan dengan fungsi spesifiknya.

5. Ciri-ciri Biokimia dan Genetika

Sepanjang menyangkut cirri khasnya yang penting, setiap makhluk hidup yang terus berkembang terdiri atas semacam jaringan-jaringan. Setiap buku pegangan Biologi memberikan cirri-ciri umum yang berupa sejumlah besar jaringan: jaringan penutup, jaringan tulang, otot, dll. Masing-masing jaringan ini mempunyai suatu organisasi sel dengan komponen-komponen kimiawi yang identik antara satu spesies dengan spesies yang lainnya. Protein-protein khas bagi suatu jaringan tertentu pada seekor hewan kemungkinan besar sama dengan yang terdapat pada jaringan serupa hewan yang lainnya meskipun tidak ada hubungan antara keduanya. Pada masa lampau, gen tertentu bertanggung jawab atas orientasi ungsi sel tertentu, dan gen pengarah ini tetap melekat pada warisan keturunan, dan disampaikan dari sat generasi ke generasi lainnya tanpa diserta perubahan. Setiap makhluk hidup yang bernafas memerlukan rongga paru-paru untuk memungkinkan masuknya oksigen kedalam darah dan untuk menghilangkan CO2. Manusia memerlukan hal itu sebagaimana hewan lainnya yang bernafa. Suatu penelitian atas semua fungsi organic akan mengungkapkan bahwa, agar hewan dapat bertahan hidup, struktur-strukturnya harus disesuaikan dengan fungsinya. Misalnya, makanan yang diperlukan untuk mempertahankan  kehidupan, seperti Hb uang terkandung dalam sel-sel darah merah, merupakan hasil fungsi-fungsi khusus sel-sel yang dikontrol oleh gen-gen tertentu. Cirri-ciri khas kimiawi yang persis sama pasti juga dimiliki oleh semua Hb. Cirri-ciri tersebut terdapat pada Hb manusia dan bayak hewan lainnya, sebab tidak ada alternative lainnya.

Usaha-usaha telah dilakukan untuk menghubungkan manusia dengan kera melalui penyelidikan atas warisan genetik mereka masing-masing. Jumlahnya tidak sama: 46 pada manusia dan 48 pada kera-kera besar. Karena angka-angk itu dekat satu sama lainnya telah dikemukakan tanpa disertai bukti sama sekali bahwa pada kera 2 kromosom digabungkan menjadi satu agar jumlahnya menyamai jumlah kromosom manusia dari 48 ke 46. Tapi yang jadi permasalahan adalah gen. di sini kita mendekati bahwa sebuah pendapat menyatakan bahwa daftar gen belum tersusn bagi kera dan mungkin belum lengkap bagi manusia, sementara pendapat lai mengaakan bahwa “barangkali kurang dari 2% dari semua gen itu beragam dari satu spesies ke spesies lainnya”(J. de Grouchy). Para pelaksana riset benar-benar tergugah minatnya oleh penyelidikan kromosom, bahkan sekarang meskipun ada penemuan-penemuan sah yang dilakukan oleh para ahli paleontology, namun mereka masih berusaha untuk menyatukan manusia dengan kera.

Yang terakhir tapi tak kalah pentingnya, kita sampai pada makna penting perbedaan dalam aktifitas seksual manusia dan kera, yang diakitkan dengan berbagai perintah yang dikeluarkan oleh hormone-hormon masing-masing spesies. Dengan mengesampingkan perbedaan-perbedaan anatomis tertentu yang meningkatkan variasi-variasi kecil, soal utama yang perlu dicatat adalah bahwa pada manusia aktifitas seksual itu berkesinambungan dan tidak terlalu bergantung pada siklus menstruasi wanita. Pada kera, situasinya berbeda, siklus menstruasi lebih panjang dan ditandai dengan periode kawin yang terutama terlihat jelas dari melebarnya daerah ano-vulvar, diikuti dengan memerahnya kulit penutupnya. Cirri-ciri fisiologis ini dengan sendirinya mendatangkan pengaruh secara lengsung pada perilaku kera. Tindakan mereka hendaknya dapat dilihat bahwa hal itu merupakan suatu fenomena yang sangat umum yang mengarahkan perilaku hewan.

6. Rekombinasi Gen

Pengertian dan arti definisi rekombinasi gen adalah penggabungan beberapa gen induk jantan dan betina ketika pembuahan ovum oleh sperma yang menyebabkan adanya susunan pasangan gen yang berbeda dari induknya. Akibatnya adalah lahirnya varian spesies baru. Rekombinasi gen – gen yang terjadi karena perkawinan silang merupakan suatu bahan mentah evolusi karena melalui telekombinasi ini dimungkinkan terbentuknya varietas baru,terbentuknya species baru

Terbentuknya spesies baru dapat disebabkan oleh:

  1. 1. Isolasi Geografi : 2 populasi/spesies tidak mampu melakukan interhibridasi karena dipisahkan oleh factor geografi /keadaan alam.
  2. 2. Isolasi Reproduksi : 2 populasi / spesies yang terdapat pada daerah yang sama tidak mampu melakukan interhibridasi. Dua spesies yang berbeda menghuni daerah yang sama disebut spesies simpatik. Populasinya disebut populasi simpatik.

Isolasi reproduksi dapat terjadi melalui :

a) Isolasi ekologi , apabila dua spesies simpatik yang terdapat disuatu daerah masing – masing menempati habitat yang berbeda.

b) Isolasi musim, terjadi bila dua spesies simpatik masing – masing memiliki pemasakan kelamin yang berbeda

c) Isolasi tingkah laku, terjadi bila dua spesies simpatik mempunyai bentuk morfologi alat reproduksi yang berbeda pada waktu kawin

d) Isolasi mekanik, terjadi apabila dua spesies simpatik terdapat sel gamet jantan yang tidak mempunyai viabilitas pada saluran kelamin betina

e)      Bastar mandul, apabila dua spesises simpatik menghasilkan keturunan mandul

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui pemilahan bebas. Pada proses rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.[43] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[44] Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya. Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.

Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[ Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagaihaplotipe.

Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan. Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi. Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.

7. Gene Flow

Gene flow dapat terjadi apabila statu individu pergi meninggalkan populasi asal atau melakukan emigrasi ke populasi lain dan masuknya individu ke dalam populasi yang berbeda sehingganmengakibatkan perubahan alel pada individu (Klug & Cummings 1994:745).

 

 

 

 

 

 

 

Singa jantan meninggalkan kelompok di mana ia lahir, dan menuju ke kelompok yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan aliran gen antar kelompok singa.

 

 

 

 

Aliran gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.

Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak MRCA (most recent common ancestor) mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal. Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru. Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan, Hyla versicolor merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.

 

Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan. Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis. Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.

Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri. Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya. Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga dapat terjadi. Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman. Virus juga dapat membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antardomain. Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.
8. Gene Drift

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hanyutan genetik, ingsut genetik, penyimpangan genetik, atau rambang genetik dalam genetika populasi, merupakan akumulasi kejadian acak yang menggeser tampilan lungkang gen (gene pool) secara perlahan dari keadaan setimbang, namun semakin membesar seiring berjalannya waktu. Sebenarnya, istilah “genetik” kurang tepat dan yang lebih baik adalah “alel“, karena yang sebenarnya terjadi adalah proses perubahan frekuensi alel suatu populasi karena yang berubah adalah frekuensi dari alel-alel yang ada di dalam populasi yang bersangkutan.

Hanyutan genetik berbeda dari seleksi alam. Yang terakhir ini merupakan proses tak acak yang memiliki kecenderungan membuat alel menjadi lebih atau kurang tersebar pada sebuah populasi dikarenakan efek alel pada kemampuan individu beradaptasi dan reproduksi.

Pada populasi kecil, efek galat contoh (sampling error) pada alel tertentu dalam keseluruhan populasi dapat menyebabkan frekuensinya meningkat atau menurun pada generasi selanjutnya. Ini merupakan perubahan evolusioner; sering kali gen tertentu menjadi tetap pada populasi, atau menjadi punah. Apabila waktu untuk proses ini mencukupi dapat diikuti oleh proses spesiasi seiring terakumulasinya hanyutan genetika.

Konsep ini pertama kali diperkenalkan oleh Sewall Wright pada tahun 1920-an. Terdapat pedebatan mengenai seberapa signifikan hanyutan genetika. Banyak ilmuwan yang menganggapnya sebagai salah satu mekanisme utama evolusi biologis. Beberapa penulis, seperti Richard Dawkins, menganggap hanyutan genetik penting (terutama untuk populasi yang kecil atau terisolasi), namun kurang penting dibandingkan seleksi alam.

Merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat dalam suatu populasi. Hanyutan genetika dihasilkan dari probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak (random sample) dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak. Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung “menghanyut” ke atas atau ke bawah secara acak (langkah acak). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.

Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil. Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni didefinisikan oleh Sewal Wright sebagai bilangan teoritis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.

Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusi secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusi. Investigasi ini disarankan oleh teori netral evolusi molekul, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusi merupakan akibat dari fiksasi mutasi netral yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme. Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.

 

D. Seleksi Alam

1. Seleksi Jenis Kelamin

seleksi alam yang merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi – dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini. Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan terakumulasi, menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru. Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.

Seleksi alam adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti sendiri” karena:

  • Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
  • Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup
  • Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.

Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme. Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi alel tersebut menjadi lebih umum dalam popualasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka. Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.

Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah(directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi. Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi sedang tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata. Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme. Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator). Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.

Bidang riset yang aktif pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies. Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak. Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom. Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Seleksi Alam Populasi Berwarna Kulit Gelap

 

 

 

Konsep seleksi alam adalah landasan utama Darwinisme. Pernyataan ini ditegaskan bahkan pada judul buku dimana Darwin mengajukan teorinya: The Origin of Species, by means of Natural Selection (Asal usul Spesies, melalui Seleksi Alam)

Seleksi alam didasarkan pada anggapan bahwa di alam selalu terdapat persaingan untuk kelangsungan hidup. Ia memilih makhluk-makhluk dengan sifat-sifat yang paling membuat mereka mampu mengatasi tekanan yang diberikan lingkungan. Pada akhir persaingan ini, yang terkuat, yang paling sesuai dengan keadaan alam, akan bertahan. Sebagai contoh, pada sekawanan rusa yang berada di bawah ancaman pemangsa, mereka yang mampu berlari lebih cepat secara alami akan bertahan hidup. Hasilnya, kawanan rusa tersebut pada akhirnya hanya akan terdiri dari rusa-rusa yang mampu berlari cepat.

Meskipun demikian, betapapun lamanya hal ini berlangsung, ini tidak akan merubah rusa tersebut menjadi jenis lain. Rusa lemah akan tersingkirkan, yang kuat bertahan, tetapi, karena tidak ada perubahan yang terjadi dalam data genetik mereka, perubahan spesies pun tidak akan terjadi. Meskipun proses seleksi ini terjadi terus-menerus, rusa tetap akan menjadi rusa.

Contoh tentang rusa tersebut berlaku untuk semua spesies. Dalam populasi manapun, seleksi alam hanya menyingkirkan yang lemah, atau individu yang tidak cocok yang tidak bisa menyesuaikan diri dengan kondisi alam dalam habitat mereka. Mekanisme seperti ini tidak akan menghasilkan spesies baru, informasi genetik yang baru, atau organ baru. Artinya, seleksi alam tidak bisa menyebabkan apapun untuk berevolusi. Darwin pun menerima fakta ini, sesuai dengan pernyataannya “Seleksi alam tidak bisa berbuat apapun hingga perbedaan individu atau keragaman yang menguntungkan terjadi.” Itulah mengapa neo-Darwinisme harus menambahkan mekanisme mutasi sebagai faktor pengubah informasi genetik dalam konsep seleksi alam.

Persaingan untuk kelangsungan hidup?

Anggapan mendasar dari teori seleksi alam adalah bahwa di alam selalu terdapat persaingan sengit untuk kelangsungan hidup, dan setiap makhluk hidup hanya mempedulikan dirinya sendiri. Pada saat Darwin mengajukan teori ini, gagasan Thomas Malthus, seorang ahli ekonomi klasik Inggris, berpengaruh penting pada dirinya. Malthus menyatakan bahwa manusia tak terhindar dari persaingan dalam mempertahankan kelangsungan hidupnya. Ia mendasari pandangannya pada kenyataan bahwa populasi, yang berarti juga kebutuhan akan sumber makanan, bertambah menurut deret ukur, sementara sumber makanan itu sendiri bertambah menurut deret hitung. Alhasil, ukuran populasi mau tak mau akan dibatasi oleh faktor-faktor lingkungan, seperti kelaparan dan penyakit. Darwin menerapkan pandangan Malthus tentang persaingan sengit untuk kelangsungan hidup antar manusia kepada alam secara luas, dan menyatakan bahwa “seleksi alam” adalah sebuah dampak persaingan ini.

Namun, penelitian lebih lanjut mengungkapkan bahwa tidak terdapat persaingan untuk hidup di alam seperti yang dirumuskan Darwin. Sebagai hasil dari penelitian menyeluruh terhadap kelompok-kelompok hewan pada tahun 1960-an hingga 1970-an, V. C. Wynne-Edward, seorang ahli ilmu hewan Inggris, menyimpulkan bahwa makhluk hidup menyeimbangkan populasi mereka melalui suatu cara menarik, yang mencegah persaingan untuk memperoleh makanan. Populasi diatur tidak melalui penyingkiran yang lemah melalui hal-hal seperti wabah penyakit atau kelaparan, tetapi oleh sebuah mekanisme pengatur naluriah. Dengan kata lain, hewan mengatur jumlah mereka tidak dengan persaingan sengit, seperti diusulkan Darwin, tetapi dengan membatasi perkembangbiakan.

Bahkan tumbuhan menunjukkan contoh pengaturan populasi, yang menyanggah pernyataan Darwin tentang seleksi melalui persaingan. Pengamatan seorang ahli ilmu tumbuhan, A. D. Bradshaw, menunjukkan bahwa selama berkembangbiak, tumbuhan menyesuaikan diri dengan “kepadatan” penanaman, dan membatasi perkembangbiakan mereka jika daerah itu telah penuh dengan tumbuhan. Di lain pihak, contoh pengorbanan yang teramati pada hewan seperti semut dan lebah menggambarkan sebuah model yang sama sekali bertentangan dengan persaingan untuk kelangsungan hidup menurut Darwinis.

Dalam beberapa tahun terakhir, penelitian telah mengungkap penemuan mengenai “pengorbanan diri” bahkan pada bakteri. Makhluk hidup tanpa otak atau sistem syaraf ini, yang sama sekali tak berkemampuan untuk berfikir, membunuh diri mereka sendiri untuk menyelamatkan bakteri lain ketika mereka diserang virus.

Contoh-contoh ini pastilah menyanggah anggapan dasar dari seleksi alam: persaingan untuk kelangsungan hidup yang tidak bisa dihindari. Memang benar terdapat persaingan di alam; akan tetapi terdapat juga model yang jelas dari “pengorbanan diri” dan “kesetiakawanan”.

 

 

 

 

 

 

Darwin telah terpengaruh oleh Thomas Malthus ketika mengembangkan tesisnya mengenai pertarungan demi hidup Namun, segenap pengamatan dan percobaan membuktikan bahwa Malthus keliru.

 

 

 

 

 

 

Penelitian dan Percobaan

Terlepas dari kelemahan secara teori tersebut di atas, teori evolusi melalui seleksi alam kembali menemui kebuntuan mendasar ketika berhadapan dengan penemuan-penemuan ilmiah yang nyata. Nilai ilmiah sebuah teori harus dikaji berdasarkan berhasil atau tidaknya teori ini dalam percobaan dan pengamatan. Evolusi melalui seleksi alam gagal dalam keduanya.

Sejak masa Darwin, tidak pernah dikemukakan sepotong bukti pun untuk menunjukkan bahwa seleksi alam telah menyebabkan makhluk hidup berevolusi. Colin Patterson, seorang ahli purbakala senior pada Museum Sejarah Alam (Museum of Natural Histroy) Inggris di London yang juga seorang evolusionis terkemuka, menegaskan bahwa seleksi alam belum pernah teramati memiliki kemampuan untuk menyebabkan makhluk hidup berevolusi:

Tak seorangpun pernah menghasilkan satu spesies melalui mekanisme seleksi alam. Tak seorangpun pernah mendekatinya, dan kebanyakan dari perdebatan di dalam neo-Darwinisme adalah seputar pertanyaan ini.

Pierre-Paul Grasse, ahli ilmu hewan terkenal Perancis yang juga penguji Darwinisme, berkomentar di dalam “Evolusi dan Seleksi Alam”, satu bab pada bukunya The Evolution of Living Organisms (Evlolusi Makhluk Hidup).

“Evolusi sedang beraksi” menurut J. Huxley dan ahli biologi lainnya hanyalah pengamatan atas fakta-fakta demografi, keragaman genotipe lokal, dan sebaran geografis. Sering kali spesies yang diamati hampir tidak berubah selama ratusan abad! Keragaman akibat [perubahan] keadaan, dengan didahului perubahan genom, tidak berarti evolusi, dan kita memiliki bukti nyata atas hal ini pada banyak spesies panchronic [yaitu fosil hidup yang tidak berubah selama jutaan tahun].

Sebuah tinjauan lebih dekat pada beberapa “contoh yang teramati dari seleksi alam” yang disajikan oleh ahli biologi yang mendukung teori evolusi, akan mengungkapkan bahwa, pada kenyataannya, mereka tidak menyediakan bukti apapun bagi evolusi.

Kisah Sebenarnya tentang Melanisme Industri

Ketika sumber-sumber evolusionis dikaji, seseorang pasti akan melihat bahwa contoh ngengat di Inggris selama Revolusi Industri disebut-sebut sebagai contoh evolusi melalui seleksi alam. Hal ini diajukan sebagai contoh paling nyata dari evolusi yang teramati, dalam buku-buku acuan, majalah dan bahkan sumber-sumber akademis. Meskipun pada kenyataanya, contoh tersebut tidak berhubungan sama sekali dengan evolusi.

Pertama, mari kita mengingat kembali apa yang dikatakan: Menurut catatan ini, pada permulaan Revolusi Industri di Inggris, warna kulit pohon disekitar Manchester cukup terang. Oleh sebab itu, ngengat berwarna gelap yang berada di pohon itu akan lebih mudah dilihat oleh burung pemangsa mereka, dan karenanya mereka berkemungkinan kecil untuk bertahan hidup. Lima puluh tahun kemudian, di hutan-hutan dimana polusi industri telah membunuh lumut kerak, kulit pohon menjadi lebih gelap, dan sekarang ngengat berwarna terang menjadi paling banyak diburu, karena mereka paling mudah terlihat. Akibatnya, perbandingan antara ngengat berwarna terang dengan berwarna gelap menurun. Evolusionis mempercayai hal ini sebagai satu bukti besar bagi teori mereka. Mereka berlindung dan menghibur diri dengan bangga, menunjukkan bagaimana ngengat berwarna terang “berevolusi” menjadi ngengat berwarna gelap.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar atas menunjukkan pohon-pohon dengan ngengat di atasnya sebelum revolusi industri, dan gambar bawah menunjukkan keadaan sesudahnya. Karena pohon-pohon ini menjadi lebih gelap, burung-burung dapat lebih mudah menangkap ngengat berwarna terang sehingga jumlah ngengat ini berkurang. Akan tetapi, ini bukan contoh “evolusi”, sebab tiada spesies baru yang muncul; yang terjadi adalah berubahnya perbandingan dua jenis yang ada dari spesies yang memang sudah ada.

 

 

 

 

 

 

 

 

Namun demikian, walaupun kita percaya bahwa fakta ini benar, seharusnya sudah jelas bahwa ngengat-ngengat ini tidak bisa dijadikan bukti bagi teori evolusi, karena tidak ada bentuk baru yang muncul yang sebelumnya tidak ada. Ngengat berwarna gelap telah ada dalam populasi ngengat sebelum Revolusi Industri. Hanya perbandingan antar varietas ngengat yang ada saja yang berubah. Ngengat tidak memperoleh suatu sifat atau organ baru, yang akan menyebabkan “spesiasi” [terbentuknya spesies baru]. Agar satu spesies ngengat berubah menjadi satu spesies hidup lain, burung misalnya, harus ada penambahan baru atas gen-gennya. Artinya, sebuah program genetik yang benar-benar baru harus dimasukan termasuk informasi tentang ciri-ciri fisik dari burung.

Ini adalah jawaban yang diberikan untuk kisah “Melanisme Industri” kaum evolusionis. Namun, masih ada sisi yang lebih menarik dari kisah ini: Tidak hanya penjelasannya, tetapi kisah itu sendiri tidak sepenuhnya benar. Sebagai ahli biologi molekuler, Jonathan Wells menjelaskan dalam bukunya Icons of Evolution (Lambang-lambang Evolusi), cerita ngengat berbintik ini, yang dimasukkan pada setiap buku biologi evolusi dan karenanya, telah menjadi sebuah “lambang” dalam hal ini, tidak mencerminkan kebenaran. Wells mengkaji di dalam bukunya bagaimana percobaan Bernard Kettlewell, yang dikenal sebagai “bukti percobaan”, sebenarnya adalah skandal ilmiah. Beberapa unsur dasar dari skandal ini adalah:

  • Banyak percobaan yang dilakukan setelah Kettlewell mengungkap bahwa hanya ada satu jenis dari ngengat ini yang hinggap pada batang pohon, dan semua jenis lainnya lebih suka hinggap di bawah dahan kecil yang mendatar. Sejak 1980 menjadi teranglah bahwa ngengat umumnya tidak hinggap pada batang pohon. Selama 25 tahun kerja lapangan, banyak ilmuwan seperti Cyril Clarke dan Rory Howlett, Michael Majerus, Tony Liebert, dan Paul Brakefield menyimpulkan bahwa dalam percobaan Kettlewell, ngengat dipaksa untuk bertingkah laku tidak umum, karenanya, hasil percobaan tersebut tidak bisa diterima secara ilmiah.14
  • Para Ilmuwan yang menguji kesimpulan Kettlewell muncul dengan hasil yang bahkan lebih menarik: Walaupun jumlah ngengat berwarna terang diharapkan akan lebih banyak pada daerah yang kurang berpolusi di Inggris, ngengat berwarna gelap di sana jumlahnya empat kali lebih banyak dari yang terang. Ini berarti tidak terdapat hubungan antara populasi ngengat dan batang kayu seperti yang dikatakan Kettlewell dan diulang-ulang oleh hampir semua sumber evolusionis.
  • Ketika pengujian diperdalam, besarnya skandal ini semakin nyata: “Ngengat pada batang pohon” yang difoto oleh Kettlewell, sebenarnya adalah ngengat mati. Kettle well menggunakan serangga mati yang direkatkan atau ditusukkan pada batang kayu dan kemudian memfotonya. Pada dasarnya, sulit sekali untuk mengambil gambar seperti itu karena ngengat tidak hinggap di batang pohon, melainkan di bawah dedaunan.

Fakta-fakta ini diungkapkan oleh masyarakat ilmiah baru di akhir 1990-an. Runtuhnya mitos Melanisme Industri, yang telah menjadi salah satu bahasan berharga dalam kuliah-kuliah “Mengenal Evolusi” di setiap Universitas selama beberapa dasawarsa, sangat mengecewakan para evolusionis. Salah satu dari mereka, Jerry Coyne, bertutur:

Reaksi saya mirip dengan kekecewaan yang menyertai temuan saya, pada umur 6 tahun, bahwa ternyata ayah sayalah dan bukan Santa yang membawa hadiah pada malam natal. Jadi, “contoh paling terkenal dari seleksi alam” telah dibuang ke tumpukan sampah sejarah sebagai sebuah skandal ilmiah—sebuah hal yang tak terhindarkan, karena, berkebalikan dengan apa yang dinyatakan evolusionis, seleksi alam bukanlah sebuah “mekanisme evolusi”.

Singkatnya, seleksi alam tidak mampu menambahkan organ baru pada makhluk hidup, atau menghilangkan salah satunya, ataupun merubah organisme dari satu spesies menjadi spesies lain. Bukti “terbesar” yang ada sejak Darwin hanya beranjak tidak lebih jauh dari “Melanisme Industri” ngengat di Inggris.

Mengapa Seleksi Alam Tidak Bisa Menjelaskan Kompleksitas

Seperti yang kami tunjukkan pada bagian awal, masalah terbesar bagi teori evolusi melalui seleksi alam, adalah bahwa ia tidak bisa memunculkan organ atau sifat baru pada makhluk hidup. Seleksi alam tidak bisa mengembangkan data genetik suatu spesies; karenanya, ia tidak bisa digunakan untuk menjelaskan kemunculan spesies baru. Pembela terbesar teori Punctuated Equilibrium (Keseimbangan Tersela), Stephen Jay Gould, menyatakan kebuntuan seleksi alam ini sebagai berikut:

Intisari Dawinisme terdapat dalam sebuah kalimat: seleksi alam adalah kekuatan kreatif dari perubahan secara evolusi. Tak seorang pun menyangkal bahwa seleksi alam akan memainkan peran negatif dengan menyisihkan yang lemah. Teori Darwin mensyaratkan seleksi alam juga menciptakan yang kuat.

Metoda menyesatkan lainnya yang diterapkan para evolusionis dalam masalah seleksi alam adalah usaha mereka untuk menghadirkan mekanisme ini sebagai sebuah perancang cerdas. Namun, seleksi alam tidak memiliki kecerdasan. Seleksi alam tidak memiliki kehendak yang dapat menentukan mana yang baik dan buruk bagi makhluk hidup. Akibatnya, seleksi alam tidak bisa menjelaskan system-sistem biologis dan organ-organ yang memiliki “kompleksitas tak tersederhanakan”. Sistem-sistem dan organ-organ ini tersusun atas banyak bagian yang bekerja sama, dan tidak akan berguna jika satu saja bagiannya hilang atau rusak. (Sebagai contoh, mata manusia tidak akan berfungsi kecuali jika ia memiliki semua bagiannya secara utuh).

Oleh karena itu, kehendak yang menyatukan semua bagian ini seharusnya mampu memperkirakan masa depan dan secara langsung mengarahkan kepada manfaat yang akan didapat pada tahapan terakhir. Karena seleksi alam tidak memiliki kesadaran atau kehendak, seleksi alam tidak bisa melakukan hal seperti itu. Fakta ini, yang menghancurkan dasar dari teori evolusi, juga mengganggu Darwin, yang menulis: “Jika bisa dibuktikan bahwa ada organ kompleks, yang tidak mungkin dapat terbentuk melalui banyak perubahan kecil bertahap, maka teori saya akan sepenuhnya runtuh.”

2. Persilangan Individu

Dalam kasus mengenai binatang atau tanaman dengan kelamin terpisah, sudah jelas bahwa dua individu harus selalu merapat atau bersetubuh untuk melahirkan keturunan. Tetapi pada kasus hermaprodit hal ini sama sekali tidak jelas, namun demikian ada alasan yang dapat dipercaya bagi semua makhluk hermaprodit maka dua individu, hanya kadang-kadangn saja atau secara kebiasaan melakukan secara bersamaan untuk mengembangbiakan sejenisnya.

  1. 3. Penyimpangan Sifat

Dengan mengkaji sifat tanaman atau binatang yang telah berhasil dalam perjuangannya di Negara mana pun dengan keasliannya dan telah beradaptasi di sana maka kita memperoleh gagasan yang maish mentah tentang cara bagaimana beberapa tanaman asli tersebut dimodifikasi agar memperoleh keuntungan yang lebih besar daripada rekan-rekannya dari Negara asalnya, dan setidaknya kita dapat menarik kesimpulan bahwa diversifikasi struktur sebanyak perbedaan genus yang baru akan menguntungkannya. Keuntungan diversifikasi struktur dari penghuni daerah yang sama, sesungguhnya sama dengan pembagian kerja fisiologis organ tubuh individu yan sama.

4. Adaptasi

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi. Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya. Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melalui perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel. Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang, ataupun Flavobacterium yang berhasil menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.

Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi. Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon. Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.

 

 

Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vertigial.

 

 

 

 

 

Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada stuktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi “ibu jari” palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.

Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial. Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi pseudogen, sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta, sayap pada burung yang tidak dapat terbang, dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular. Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu, tulang ekor, dan umbai cacing (apendiks vermiformis).

Bidang investigasi masa kini pada biologi perkembangan evolusi adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi. Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru. Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia. Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya. Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.

Beberapa contoh dari adaptasi yang mencolok, dimana proses tersebut untuk menjelaskan proses-proses dari mana adaptasi terwujud.

Kemampuan tumbuh dari tanaman padang rumput

Tahun 1937, Kemp seorang sarjana dari Amerika Serikat mengadakan percobaan tentang kecepatan tumbuh tanaman yang berhubungan dengan adaptasi keadaan setempat. Caranya dengan menaburi dengan biji-bijian ar rumput dan tanaman polong-polongan pda suatu padang rumput di Maryland. Kemudian dibagi menjadi 2 bagian, satu bagian selalu dimakan oleh ternak dan sebagian lagi dibiarkan tanpa di ganggu. Tiga tahun setelah diadakan percobaan itu, Kemp mengambil 3 jenis tanaman dari kedua bagian tersebut. Biji-biji dari dari ketiga macam tanaman tersebut kemudian ditanam pada tanah percoban dimana keadan lingkungan dibuat sesame mungkin untuk ketiga jenis tanaman. Di dapatkan bahwa tanaman yang diperoleh dari padang rumput yang selaludimakan oleh ternak adalah cebol dan tumbuh kesegala jurusan. Sedangkan tanaman dari padang rumput yang tidak diganggu menampakan pertumbuhan yang besar dan tegak lurus.

Dalam waktu tiga tahun, kedua populasi yang terdiri dari jenis-jenis tanaman diketahui berasal dari biji-bijian yang sama telah berbeda dalam cara tumbuhnya. Cara tumbuh ini telah diketahui ditentukan secara genetik. Ternyata ternak pada sebagian padang rumput telah memakan hampir semua tanaman tegak, sedangkan tanaman yang rendah telah lolos dari ternak tersebut. Pada daerah yang dimakan oleh ternak hanya tanaman yang rendah yang dapat terus berbiak dengan bijinya, dalam waktu yang singkat terjadi suatu seleksi kuat untuk tanaman cebol dan tumbuh tidak lurus yang mempunyai adaptabilitas yang tinggi. Sebaliknya pada bagian lain dari tanaman lpang itu, dimana tumbuh tanaman yang tidak diganggu ternak, pertumbuhan tegak lurus secara adaptatif adalah superior dan tanaman cebol tidak akan dapat bersaing secara efektif.

Adaptasi bunga untuk penyerbukan

Tumbuh-tumbuhan berbunga tergantung dari agen diluar untuk membawa tepungsari bunga jantan suatu pohon ke bunga betina pohon lainya. Bunga dari setiap spesies pohon mempunyai adptasi bentuk, struktur warna dan bau untuk agen penyerbuk tergantung. Hal ini memberikan gambaran yang jelas tentang adaptivitas suatu evolusi.

Lebah tertarik oleh warna terang dan oleh bau yang manis, aromatik atau mentol. Mereka hanya aktif pada siang hari dan mereka biasanya  singgah dahulu pada petal sebelum bergerak kedalam bagian bunga yang mengandug madu dan tepung sari. Bunga yang diserbuk oleh lebah mempunyai warna mencolok, suatu petal yang berwarnadan biasanya kuning atau biru, tetapi jarang sekali merah. Lebah tidak dapat melihat warna merh, tetapi dapat melihat warna kuning dan biru dengan baik. Bunga yang biasanya mempunyai bau manis, aromatic atau mentol biasanya membuka pada siang hari dan sering mempunyai bibir yang menonjol dimana lebah dapat hinggap sebelum msuk kedalam bunga. Ada sejenis burung kecil (Hummingbird) pemakan madu,sebaliknya dapat melihat warna merah dengan baik dan warna biru tidak begitu baik. Burung ini tidak hinggap melinkan mengapung diudara sambil menghisap madu, dengan penciuman yang tajam. Bunga-bunga yang terutama yang diserbukan oleh burung ini biasanya tidak berbau dan tidak mempunyai tempt untuk hinggap. Berlainan dengan lebah dan “ Humingbird” kupu-kupu malam sangat aktif pada waktu senja dan malam hari. Bunga-bunga yang diserbuk oleh kupu-kupu malam biasanya berwarna putih dan membuka pada waktu senja atau malam hari. Bunga ini biasanya mempunyai bau yang sangat kuat sehingga dapat menuntun kupu-kupu tadi ketempat itu,

Berbeda-beda dengan contoh-contoh diatas, lalat hanya tertarik pada bau yang tidak enak. Lalt adalah pemakan bangkai,kotoran, humus atau darah. Bunga-bunga yang penyerbukanya tergantung dari lalat biasanya berwarna suram dn berbau tidak enak.  Buga-bunga ini kadang-kadang berbetuk demikian sehingga dapat mengurung lalt sehingga lalat untuk sementara sehingga bila lalat tersebut keluar dari bunga itu, maka tubuhnya telah penuh dengan tepung sari. Tepung sari yang demikian kemudian dapat terbawa kebunga lainya. Mekanisme perangkap ini terdapat pad bunga-bunga yang diserbuk oleh kepik.

 

 

 

 

E. Gene Pool dan Faktor-faktor yang Mempengaruhi Keseimbangan

1. Pengetahuan Gene Pool

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Biston betularia hitam

 

 

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[51] Sebuah populasi merupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.

Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama pembuahan. Populasi seperti ini dikatakan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.

 

2. Hukum Hardy-Weinberg

Pada tahun 1908, ahli Matematika Inggris G.H. Hardy dan seorang ahli Fisika Jerman W. Weinberg secara terpisah mengembangkan model matematika yang dapat menerangkan proses pewarisan tanpa mengubah struktur genetika di dalam populasi. Hukum Hardy-Weinberg menyatakan bahwa jumlah frekuensi alel di dalam populasi akan tetap seperti frekuensi awal, dengan beberapa persyaratan yaitu: populasi sangat besar, kawin acak, tidak ada perubahan di dalam unggun gen akibat mutasi, tidak terjadi migrasi individu ke dalam dan ke luar populasi, dan tidak ada seleksi alam (semua genotip mempunyai kesempatan yang sama dalam keberhasilan reproduksi).

Hukum Hardy-Weinberg memberikan standar ideal untuk para ahli genetika untuk membandingkan populasi yang sebenarnya dan mendeteksi perubahan evolusi. Dua hal utama dalam hukum Hardy-Weinberg, yaitu (1) Jika tidak ada gangguan maka frekuensi alel yang berbeda dalam populasi akan cenderung tetap/tidak berubah sepanjang waktu. (2) Dengan tidak adanya faktor pengganggu, maka frekuensi genotipe juga tidak akan berubah setelah generasi I. Hukum ini dapat dilihat misalnya pada populasi siput (Gambar 1) yang dapat melakukan fertilisasi sendiri secara acak (langkah 1). Siput-siput ini memiliki sebagian gen-gen dominan untuk warna cangkang, misalnya biru, kuning, atau hijau. Dengan menganalisis perubahan frekuensi dari gen warna ini dengan persamaan Hardy-Weinberg maka kita akan dapat menentukan apakah populasi siput tersebut berkembang.

Sebagai contoh pada masa revolusi industri di Inggris, kupu-kupu, Biston betularia berwarna terang diperkirakan lebih dari 90%, sedangkan yang berwarna gelap kurang dari 10%. Dengan menggunakan kesetimbangan Hardy-Weinberg, proporsi ini akan terpelihara pada setiap generasi (dengan syarat populasi besar, terjadi kawin acak tanpa perubahan laju mutasi dan migrasi) di dalam lingkungan yang stabil.

Hardy-Weinberg mengemukakan rumus untuk menghitung frekuensi alel dan genotip dalam populasi. Jika di dalam populasi terdapat dua alel pada lokus tunggal, alel dominan D dan alel resesif d, jika frekuensi alel dominan dilambangkan dengan p, dan frekuensi alel resesif dilambangkan dengan q maka p + q = 1. Pada reproduksi seksual, frekuensi setiap macam gamet sama dengan frekuensi alel dalam populasi. Jika gamet berpasangan secara acak, maka peluang frekuensi homozigot DD = p2, peluang frekuensi homozigot dd = q2, dan peluang heterozigot Dd = 2pq, maka p2 + 2pq + q2 = 1.

Dalam populasi besar alami yang tiap individunya memiliki peluang yang sama untuk kawin antar individu dalam populasi tersebut (suatu kondisi yang disebut kawin acak) dan tidak ada faktor-faktor yang dapat mengakibatkan terjadinya perubahan frekuensi genotipe ataupun frekuensi alelnya, maka frekuensi genotipe dan frekuensi alel populasi tersebut akan tetap sepanjang generasi. Populasi dalam keadaan tersebut dinamakan dalam keseimbangan Hardy-Weinberg (dilambangkan sebagai populasi HWeq).

Dalam populasi HWeq, kawin acak berjalan sempurna, sehingga sesuai dengan teori peluang, maka frekuensi genotipe pada generasi berikutnya akan merupakan hasil penggandaan frekuensi alel yang membentuknya. Oleh karena itu bila diketahui frekuensi alel suatu populasi dengan model diploid adalah p dan q, maka frekuensi genotipe homozigot dominan (P), homozigot resesif (Q) dan heterozigot (H) pada generasi berikutnya adalah : P’ = p2, Q’ = q2, H’ = 2pq, di mana P’+Q’+H’ = 1. Bila tidak ada keterpautan (linkage), kondisi HWeq akan tercapai setelah satu kali kawin acak. Konstitusi genetik populasi setelah HWeq tercapai tidak akan berubah sepanjang generasi selama faktor-faktor pengubah frekuensi alel tidak bekerja, atau tidak ada migrasi, mutasi, dan seleksi. Perlu diperhatikan bahwa yang menentukan konstitusi genetik populasi HWeq adalah frekuensi alelnya, bukan frekuensi genotipe tetua.

 

 

 

 

 

Gambar Prinsip Hardy-Weinberg

 

Hukum hardy-Weinberg menyatakan bahwa keseimbangan frekeunsi genitif Aa, Aa, aa serta perbandingan gen A dan a dari genersi ke generasi akan selalu sama, apabila  :

-      populasi harus cukup besar suaya tidak mungkin memberi peluang untuk mengubah secara sendirian frekuensi gen

-      tidak terjadi mutasi

-      tidak terjadi migrasi, baik keluar maupun masuk

-      tidak terjadi seleksi alam

-      perkawinan terjadi secara acak atau random

-      reproduksi berlangsung sukses dan secara acak

Hukum Hardy-Weinberg, dapat dirumuskan sebagai berikut  :   p2 +  2  pq  +  q2 =   1

Apabila frekuensi alel adalah 0,9 untuk  p  dan 0.1 untuk  q , maka persamaannya adalah sebagai berikut  :

p2 +  2  pq  +  q2 =   1

(0,9)(0,9)      +  2 (0,9)(0,9)       +  (0,1)(0,1)           =  1

0,81              +      0,18                 +        0,01              =  1

Dari rumus Hardy –Weinberg menunjukan frekuensi dari tiga genotif, yaitu  :

p2 =  frekuensi dar  A/A            =  0,81

2 pq                 =  frekuensi dari A/a              =  0,18

q2 =  frekuensi dari  a/a              =  0,01

Untuk lebih memahami hukum  Hardy-Weinberg, perhatikan soal berikut. Dalam masyarakat, frekuensi orang yang menderita albino adalah   1  :  10.000.  Berapa prosentase orang normal  ?

p  =  normal

q  =  albino

Orang albino bergenotif       aa     =      q2 =

q2 =

=   0,01

p  +  q      =   1

p              =   1  –  0,01

=   0,99

Orang normal heterozigot begenotif  Aa memiliki  frekuensi  2 pq         =  2 x  0,99  x  0,01

=  0,0198

=  0,0198  x  100%

=  1,08%

 

Orang normal hompzigot bergenotif     AA                   =   p2

=  (0,99)2

=  0,9801

=  0,9801  x  100%

=  98,01%

  1. 4. Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetik

Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hokum Hardy-Weinberg, sehingga menyebabkan gen pool dari suatu populasi berada didalam kesetimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:

  • Populasi harus cukup besar, sehingga suatu factor kebetulan saja tidak mungkin mengubah frekuensi genetis secara berarti
  • Mutasi tidak boleh terjadi, atau harus terjadi kesetimbagna secara mutasi.
  • Harus tidak terjadi emigrasi dan imigrasi.
  • Reproduksi harus sama sekali random.

Secara teoritis, suatu populasi harus begitu besar sehingga dapat dianggap bukan merupakan factor penyebab dari perubahan frekuensi genetis. Dalam kenyataan, tidaklah ada populasi yang besarnya tidak terbatas, tetapi beberapa populasi alami dapat cukup besar sehingga perubahan sedikit saja tidak cukup menjadi penyebab dari perubahan yang berarti pada frekuensi genetis gene pool mereka.

Suatu populasi produktif yang terdiri lebih dari 10.000 anggota yang dapat berbiak, mempunyai kemungkinan besar tidak dipengaruhi secara berarti oleh perubahan sembarang. Tetapi frekuensi genetis pada suatu populasi kecil yang terisolasi, misalnya kurang dari 100 anggota yang dapat, sangat mudah untuk terkena flutuasi sebarang, yang dapat menuju kepada lenyapnya suatu alel dari gene pool, meskipun alel itu merupakan alel superior. Di dalam populasi yang demikian, ternyata hanya terdapat sangat kecil alel yang mempunyai alel superior. Di dalam populasi yang demikian, ternyata hanya sangat kecil alel yang mempunyai frekuensi antara, rupanya semua alel itu mempunyai kecendrungan untuk hilang dengan segera atau tertahan sebagai satu-satunya alel yang ada. Dengan perkataan lain, populasi kecil mempunyai kecendrungan besar untuk menjadi homozigotik, sedangkan populasi besar cenderung untuk lebih bermacam-macam.

Jadi suatu kesempatan dapat menyebabkan perubahan evolusi di dalam populasi kecil, tetapi perubahan ini kadang-kadang disebut juga dengan genetic drift atau pergeseran genetis tidak dipengaruhi secara besar oleh adaptivitas relative dari berbagai gen. Hal ini disebut sebagai evolusi pertengahan. Syarat kedua bagi kesetimbangan mutasi mungkin tidak dijumpai pada suatu populasi.

Mutasi selalu terjadi, tidak ada satu cara apapun untuk dapat mencegahnya. Hampir semua gen mungkin mengalami mutasi sekali pada 50.000 sampai 10.000 pembelahan, kecepatan mutasi bagi berbagai gen berbeda. Sangat jarang mutasi alel dengan sifat sama dapat sampai mencapai kesetimbangan. Jadi jumlah mutasi maju jarang sekali sama dengan mutasi balik di dalam suatu kesatuan waktu. Contoh: mutasi alel A ke allele a adalah mutasi maju, sedangkan mutasi dari a ke A adalah mutasi mundur.

Kecepatan dari kedua mutasi ini jarang sekali akan terjadi dalam keadaan yang sama-sama betul sama, salah satu mutasi yang akan terjadi lebih sering tekanan mutasi ini akan cenderung untuk menyebabkan pergeseran perlahan-lahan pada frekuensi genetis di dalam populasi. Alel yang lebih stabil akan cenderung untuk bertambah frekuensinya, sedangkan alel yang mudah bermutasi akan cenderung untuk berkurang frekuensinya, kecuali kalau ada factor lain yang mengubah tekanan mutasi ini. Meskipun tekanan mutasi selalu ada, tetapi mungkin sekali bahwa ini merupakan factor utama yang dapat menghasilkan perubahan pada frekunsi genetis di dalam suatu populasi. Mutasi berjalan begitu lambat sekali untuk menimbulkan suatu perubahan nyata (kecuali dalam hal poliploidi). Mutasi terjadi secara random dan seringkali cenderung untuk mengarah pada jurusan yang berbeda dari factor-faktor lain yang menyebabkan organism sesungguhnya harus berevolusi.

Kalau gene pool harus di dalam keadaan seimbang, sudah barang tentu imigrasi dari populasi lain tidak boleh terjadi kalau hal ini akan menyebabkan terjadinya pemasukan gen baru. Hilangnya gene pool secara emigrasi harus tidak boleh terjadi. Sebagian besar populasi alami mungkin paling sedikit mengalami migrasi genetis di dalam jumlah yang sangat kecil, dan factor ini  menambah terjadinya variasi yang cenderung untuk megacaukan keseimbangan Hardy-Weinberg. Sangat disangsikan akan adanya suatu populasi yang bebas dari migrasi genetis dan pada beberapa kejadian dimana migrasi genetis terjadi, hal ini terjadi begitu kecil sehingga dapat diabaikan sebagai factor yang menyebabkan pergeseran frekuensi genetis. Itulah sebabnya dapat kita simpulkan bahwa syarat ketiga untuk keseimbangan genetis kadang-kadang di alam.

Kondisi untuk keseimbangan genetis di dalam populasi adalah perkembang biakan atau reproduksi yang random. Reproduksi atau perkembang biakan tidak hanya bertanggung jawab atas kelangsungan reproduksi dari populasi. Seleksi pasangan, efisiensi dan frekuensi proses perkawinan, fertilisasi, jumlah zigot yang terjadi pada setiap perkawinan, prosentase zigot yang menuju ke arah pertumbuhan embrio dan kelahiran berhasil, kemampuan hidup keturunan sampai mencapai umur untuk berbiak. Hal tersebut mempunyai pengaruh langsung pada keturunannya dalam arti keselamatannya atau efisiensi dari reproduksi. Bila reproduksi merupakan sesuatu yang sama sekali random, maka semua factor yang mempengaruhi harus random, yakni tidak tergantung pada genotip.

Reproduksi tidak sembarang (non random) adalah hokum umum. Reproduksi di dalam arti luas adalah seleksi alam. Jadi seleksi selalu bekerja pada semua populasi. Sehingga kalau kita simpulkan, 4 kondisi yang diperlukan untuk keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hokum Hardy-Weinberg adalah:

  • Ditemukan pada populasi besar
  • Tidak pernah dijumpai mutasi
  • Tanpa migrasi
  • Reproduksi random tidak pernah dijumpai.

  1. 5. Peranan Seleksi Alam

Perubahan-perubahan pada frekuensi dan gen tiap individu juga disebabkan oleh seleksi alam. Pada populasi hipotesis yang telah kita singgung di depan mempunyai frekuensi permulaan alel A dan a, yakni 0,9 dan 0,1; dan frekuensi genotip 0,91 dan 0,01. Frekuensi ini tidak dapat berubah secara otomatis dengan perkembangan waktu dan perubahan itu hanya akan terjadi bila ada sesuatu yang mengubah keseimbangan genetis. Kita lihat bahwa tekanan mutasi sampai suatu batas kecil, dan tekanan seleksi sampai batas besar, akan selalu menggangu keseimbangan genetis dari populasi. Misalnya, seleksi alam bekerja terhadap fenotip dominan pada contoh kita diatas, dan bahwa seleksi ini memberikan tekanan negative yang dapat mengubah A dari 0,9 menjadi 0,8 sebelum terjadi reproduksi. Tentunya terjadi penambahan frekuensi a dari 0,1 menjadi 0,2; sebab jumlah kedua frekuensi harus 1.

Hal tersebut dapat kita hitung dengan PunnetSquare, perbandingan genotip pada generasi kedua:

Telur Sperma
0,8A 0,2A
0,8A 0,64AA 0,16Aa
0,2a 0,16Aa 0,04aa

 

Kita dapati bahwa perbandingan genotip dari generasi kedua berbeda dengan yang kita dapatkan pada generasi orang tua. Perbandingan yang baru dari 0,81;0,18 dan 0,01 menjadi 0,64;0,32 dan 0,04. Seandainya seleksi alam mengurangi lagi frekuensi A, perbandingan genotip pada generasi ketiga akan berbeda dengan yang ada pada generasi sebelumnya, yakni frekuensi AA menjadi lebih rendah dan aa menjadi lebih tinggi. Kalau tekanan ini bekerja secara terus menerus dari generasi ke generasi, maka frekuensi AA akan turun menjadi sangat rendah dan aa menjadi lebih tinggi. Jadi seleksi alam akan menyebabkan suatu perubahan dari suatu populasi dimana 99% dari individu menunjukan fenotip dominan dan banyak sekali fenotip resesif. Perubahan secara evolusi dari fenotip ini akan berlangsung tanpa dibutuhkannya adanya mutsi, tetapi hanya sebagai hasil dari seleksi alam.

Sekarang kita tinjau pda situasi nyata bukan hanya pada populasi secara hipotesis. Setelah ditemukan daya antibiotik dari penisilin, kemudian diketahui pula bahwa suatu bakteri yang disebut Staphylococcus aureus dapat dengan cepat tumbuh resistensi terhadap antibiotic tertentu, akan dibutuhkan dosis yang lebih tinggi lagi untuk membunuh bakteri tersebut. Jadi nyatalah bahwa di bawah pengaruh seleksi penisilin yang kuat, maka populasi bakteri mengalami perubahan secara evolusi. Fenomena ini telah diselidiki secara mendalam di laboratorium secara eksperimental. Pada eksperimen tersebut menunjukan, kultur dan berjuta-juta bakteri mati, dan hanya beberapa yang dapat hidup terus. Kalau sisa bakteri yang hidup ini dikenai penisilin dari dosis yang sama, maka hampir semua bakteri akan hidup.

Gen untuk kekebalan mungkin telah ada pada populasi sebelum percobaan di atas dimulai, dan antibiotik hanyalah membunuh semua bakteri yang tidak mempunyai gen ini, yang ditinggalkan hanyalah bakteri yang mempunyai gen kekebalan. Dengan perkataan lain, penissilin mungkin hanya melakukan suatu tekanan seleksi yang kuat terhadap gen yang tidak kebal, sehingga menyebabkan adanya pergeseran besar pada frekuensi tersebut.

Dari beberapa percobaan diketahui bahwa keterangan pertama rupanya benar. Obat ini tidak menyebabkan adanya mutasi untuk kekebalan, hanya mengadakan seleksi terhadap bakteri yang tidak kebal. Beberapa gen yang menentukan jalan metabolism yang menyebabkan resistensi terhadap penissilin sudah ada di dalam kebanyakan populasi pada frekuensi rendah yang muncul mula-mula sekali sebagai hasil mutasi sebarang. Seandainya gen semacam itu belum ada pada populasi yang terkena penissilin, tidak akan ada sel dari populasi yang dapat hidup dan populasi tersebut akan tersapu bersih.

Hal tersebut di atas, tidak berarti bahwa mutasi baru tidak dapat memperbaiki kekebalan; malahan seleksi terus menerus oleh penissilin biasnaya menuju ke arah penambahan resistensi secra gradual. Hal ini sudah hampir dipastikan sebagai hasil dari mutasi. Tetapi mutasi tidak dihasilkan oleh kondisi sama yang menyeleksi gen mutan yang timbul.

Keuntungan mutasi pada suatu keadaan keliling yang mengandung penissilin dapat timbul sewaktu obat itu dimasukkan sebagai hal yang terjadi secara kebetulan. Sebab mutasi yang serupa dapat juga timbul meskipun penissilin tidak ada. Evolusi resistensi obat pada bakteri tidak dapat dipersamakan seluruhnya pada evolusi organisme biparental, sebab seleksi yang hebat dapat mengubah frekuensi genetis lebih cepat pada organisme haploid aseksual daripada organisme biparental.

Rekombinasi yang terjadi pada setiap generasi pada spesies biparental sering menimbulkan kembali genotip yang hilang pada generasi sebelumnya. Hal ini tidak akan terjadi pada organisme aseksual. Tetapi bagaimanapun juga, suatu tekanan seleksi yang sangat kecil dapat menimbulkan suatu pergeseran besar frekuensi gen suatu populasi biparental kalau jangka waktunya mencapai 50.000 tahun (meskipun waktu ini relative sangat pendek). Hal tersebut pernah diperhitungkan Haldane bahwa jika suatu alel dominan yang memperkuat suatu individu di bawa oleh 1 bagian dari 1.000, misalnya 1.000 individu dari AA yangd apat hidup dan berbiak untuk alel dominan dapat bertambah dari 0,00001 sampai 0,99 hanya selama 23.400 generasi. Dengan perkataan lain, tekanan seleksi yang hanya 0,01 dapat menyebabkan suatu alel yang sangat jarang menjadi sangat umum selama 23.400 generasi.

Perkataan “hanya” seolah-olah sangat dilebih-lebihkan. Tetapi kita perlu menyadari bahwa beberapa tanaman dan binatang mempunyai paling sedikit satu generasi setiap tahun, dan pada beberapa spesies waktu generasi lebih dari 10 tahun. Jadi 23.400 generasi seringkali berarti kurang dari 23.400 tahun dan jarang sekali lebih dari 23.400 tahun. Kedua waktu ini sangat pendek jika dibandingkan dengan jangka waktu biologis. Malahan tekanan suatu seleksi serendah 0,0001 (1 bagian di dalam 10.000)  akan merupakan faktor utama di dalam suatu populais yang terdiri dari lebih 5.000 individu dalam waktu yang telah kita sebutkan di atas.

 

F. Masalah dan Kontroversi

1. Organisasi Seluler dan Asal-usul Kode Genetika Suatu Teka-teki Ilmiah

Kita mengetahui bahwa organisasi sel berfungsi sesuai dengan kode gentik, tetapi asal-usul system perintah ini tetap merupakan suatu teka-teki.

Dalam hal sel manusia, pita DNA 1.000 kali lebih panjang. Sistemnya jauh lebih kompleks, bagaimanapun juga, disbanding yang dinyatakan oleh angka ini, sebab sementara bakteri itu terdiri atas satu unsure kehidupan, manusia terdiri atas sejumlah besar sel. Fungsi-fungsi sel-sel tersebut dikoordinasikan oleh system-sistem pengatur yang banyak sekali, yang mempengaruhi seluruh unsure pembentuk badan manusia. Jika disatukan, sel-sel manusia itu mengandung satu pita DNA, di situ gen-gen manusia tercatat, yang kira-kira sama panjangnya dengan jarak antara bumi dan matahari. Bagi setiap manusia, hal ini mewakili massa informasi yang besar. Sebagaimana telah disebutkan sebelumnya di, satu sel manusia mengandung bayak sekali data seluler yang terungkapkan oleh gen-gen yang terdapat di dalam sekitar satu meter pita DNA untuk setiap sel.

Kita karenanya dihadang oleh dua pertanyaan:

1)      Bagaimana bisa organisasi yang paling sederhana (atau yang hampir bisa dikatakan sebagai yang paling sederhana, sepanjang menyangkut bakteri) menyuguhkan massa informasi yang begitu besar dengan mengatur setiap fungsi, termasuk reproduksi? Hal ini mendorong timbulnya pertanyaan-pertanyaan mengenai asal-usul kode genetik dalam diri makhluk-makhluk yang paling elementer.

2)      Bagaimana bisa kode genetik, yang berkisar dari bakteri sampai manusia, menjadi begitu kaya akan informasi? Sebab dengan meningkatkan suatu organisme hidup yang baru, dan dengan demikian mengetengahkan suatu modifikasi dalam perbandingan dengan makhluk yang mendahuluinya, kode genetic harus memiliki informasi baru yang diperlukan guna melahirkan individu yang menunjukkan sedikit ketidaksamaan jika dibandingkan dengan pendahulunya. Jelas sangat sulit untuk membayangkan bahwa organisme hidup yang paling sederhana dapat memiliki seluruh gen yang selanjutnya disebarkan ke segenap spesies hewan. Evolusi dalam dunia hewan pasti telah terjadi bersamaan dengan terciptanya gen-gen baru. Gen-gen baru ini mengatur fungsi-fungsi yang menjadi semakin kompleks dalam skala hewan. Mereka mengatur organisasi anatomis dan fungsional seluruh makhluk hidup.

Penyusunan kode genetik bagi makhluk-makhluk yang paling primitive tetap merupakan suatu teka-teki ilmiah. Begitu juga semakin kayanya kode itu melalui pengetahuan gen-gen baru, suatu proses yang sangat penting bagi spesies, yang menyangkut jumlah gen yang lebih besar lagidalam skala hewan. Kegagalan ilmu untuk menjawab teka-teki di atas memindahkan tekanan telaah kita dari yang bersifat material ke yang bersifat metafisis.

Dalam hubungan ini, mereka yang percaya pada Tuhan lebih dari rela untuk mengemukakan adanya campur tangan dari kemampuan-Nya untuk mencipta. Ilmu sendiri telah menunjukkan bahwa teori mengenai pengaruh kreatif, yang bergerak dalam aturan yang ketat dalam evolusi, sangat bersesuaian dengan penemuan-penemuan material.

Pertanyaan-pertanyaan yang mungkin akan diajukan oleh setiap orang yang bisa berpikir mengenai asal-usul organisasi sel yang luar biasa kompleksnya itu akan mendapatkan jawaban dalam penemuan-penemuan ilmiah yang sama. Biologi molekuler telah menunjukkan banyak sekali kemampuan untuk menghasilkan protei yang dimiliki oleh sel manusia. Melalui informasi genetik yang dikandungnya, nucleus mengontrol seluruh fungsi ini.

Sekali lagi, kita menghadapi teka-teki yang sama, yang melahirkan pertanyaan-pertanyaan yang sama dan ini semua pada gilirannya menyuguhkan jawaban-jawaban yang sama.

2. Evolusi Makhluk-makhluk Hidup Suatu Masalah Khusus dalam Evolusi Umum di   Alam Raya.

Persamaan-persaman mungkin dapat ditarik secara jelas, antara data dari kitab-kitab suci dan pengetahuan modern. Kerangka luas evolusi umum di alam raya, yang sekarang bisa disimpulkan dari ajaran-ajaran agama jika ditelaah secara keseluruhan, dan dari data pengetahuan secular, menunjuk pada suatu kemajuan yang tepat. Kemajuan yang tetap ini secara lambat laun bergerak menuju kompleksitas struktur yang semakin meningkat, berkisar dari nebula primer sampai bimasakti, bintang-bintang dan planet-planet, dengan suatu evolusi yang berakhir dalam kematian; hal ini telah dibuktikan oleh ilmu pada benda-benda angkasa tertentu yang sangat jauh jaraknya, dan juga telah diramalkan di dalam kitab-kitab suci yang menyangkut berbagai benda lain yang menjadi bagian tata surya tempat kita hidup.

Evolusi makhluk hidup mengikti kerangka luas yang sama dari perkembangan menuju suatu jumlah varietas yang lebih besar sejalan dengan meningkatnya kompleksitas structural yang disebut oleh Romo Teilhard Chardin termasuk penghentian dalam evolusi itu, dan lenyapnya keturunan tertentu. Sejak manusia pertama muncul di muka bumi, telah timbul perubahan-perubahan evolusioner dalam morfologinya; evolusi ini disebutkan di dalam kitab-kitab suci dan tampak jelas dari sisa-sisa yang ditemukan di dalam tanah-tanah kuno. Sepanjang menyangkut dunia kehidupan, semakin kayanya informasi genetic telah menentukan berlangsungnya transformasi-trasnformasi ini. Dari bakteri sampai manusia informasi terkumpul sampai pada tingkat yang sangat tinggi di dalam sel, yang mengatur dalam urutan yang sangat ketat perubahan-perubahan yang terjadi sejalan dengan berllunya waktu.

 

3. Kesesuaian Antara Agama dan Ilmu

Gagasan-gagasan yang terbentuk sebelumnya mengenai agama-agama pada umumnya mengemukakan bahwa mereka yang menyatakan diri sebagai bagian dari suatu komunitas agama tidak akan mampu mengungkapkan diri mereka sendiri dengan cara yang sesuai dengan suatu keyakinan sederhana. Cukup wajar bila mereka tidak dapat melahirkan bukti ilmiah untuk mendukung pendapat-pendapat mereka. Oleh sebab itu orang-orang semacam itu selalu berangagpan bahwa, sepanjang menyangkut agama, tidak mungkin ada pernyatan-pernyatan yang terbuka bagi penilaian manusia yang didasarkan atas logika.

Dalam hubungan ini, kesesuaian dasar antara agama dan ilmu lahir dengan sendirinya. Meskipun selama berabad-abad berbagai kesulitan dihadapi oleh umat beragama baik Kristen maupun islam. Dalam keadaan semacam ini, sanggahan-sanggahan terhadap teori-teori pengikut Darwin menyangkut perkiraan bahwa asal-usul manusia dari keluarga monyet mungkin dapat ditangkis dengan argument-argumen yang lebih kuat.

Dalam perbandingan antara ajaran-ajaran agama dan data-data ilmiah ini, suatu kesesuaian sungguh-sungguh telah timbul, yang secara tegas menghapuskan pertentangan-pertentangan panas masa lampau. Hal ini menunjukan bahwa penyelidikan atas suatu subyek seperti yang telah ditelaah menjadi lebih jelas bila orang-orang mengesampingkan hipotesis-hipotesis ideologis dan, sebagai criteria mereka satu-satunya, menggantungkan diri pada fakta-fakta yang nyata, kesimpulan logis dan kekuatan akal.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

BAB III

PENUTUP

-  Kesimpulan

  • Variasi, istilah yang digunakan dalam ilmu genetika, merujuk pada peristiwa genetis yang menyebabkan individu atau kelompok spesies tertentu memiliki karakteristik berbeda satu sama lain. Sebagai contoh, pada dasarnya semua orang di bumi membawa informasi genetis sama. Namun ada yang bermata sipit, berambut merah, berhidung mancung, atau ber-tubuh pendek, tergantung pada potensi variasi informasi genetisnya. Evolusionis menyebut variasi dalam suatu spesies sebagai bukti kebenaran teorinya. Namun, variasi bukanlah bukti evolusi, karena variasi hanya hasil aneka kombinasi informasi genetis yang sudah ada, dan tidak menambahkan karakteristik baru pada informasi genetis. Jadi ada beberapa pendapat mengenai masalah variasi ini
  • Mutasi gen, frekuensi gen dalam populasi, dan hukum Hardy Weinberg sangat berperan dalam proses evolusi karena semuanya menunjukan bukti akan adanya evolusi

- Saran

  • Kepada masyarakat terutama masyarakat awam agar lebih mempelajari lagi evolusi karena tidak semua materi dari evolusi melanggar perintah agama.
  • Kepada semua kaum akademik agar lebih meningkatkan pengenalan evolusi kepada masyarakat agar stigma buruk mengenai evolusi lama kelamaan akan terhapus.

DAFTAR PUSTAKA

Bucaille, M. 1998. Asal-usul Manusia Menurut Bibel, Al Quran dan Sains. Mizan: Jakarta

Bucaille, M. 2003. God After Than, Tuhan Sesudah Darwin. Mizan: Jakarta

Coichen, Russel. 1987. Primate Evolution and Human Origins. Aldine Transaction: New York

Coray, Michael. 2000. Evolution and The Problem Of Natural Evil. Rowman and Littlefiedd. Boston.

Darwin, Charless. 2002. The Origin Of Spesies Asal-usul Spesies. Ikon Teralitera. Yogyakarta

Fabian, A.C. 1998. Evolution: Society, Science, and The Universe. Cambridge University Pers. Cambridge.

Graebner, Theodore. 2008. Evolution. BiblioBazaar. Wahington DC.

Mayr, Ernst. 2002. What Evolutions. Basic Books: California

Ridley, Mark. 2004. Evolution. Wiley-Blackwell. Maldem, USA.

Waluyo, Lud. 2005. Evolusi Organik. UMM Press. Malang.

Wells, Jonathan. 2002. Icons of Evolution Science or Myth? Why Much of What We Teach About Evolution Is Wrong. Regnery Publishing. Washington DC.

Zimmer, Carl. 2002. Evolution: The Trumph of An Idea. Harpercollins. New York

 

 

 

11/15/2009 Posted by | Evolusi Organik | Tinggalkan komentar

GENETIKA POPULASI

BAB XV
GENETIKA POPULASI

• Populasi Mendelian
• Frekuensi Genotipe dan Frekuensi Alel
• Polimorfisme Lokus sebagai Indeks Keanekaragaman Genetik
• Hukum Keseimbangan Hardy-Weinberg
• Perubahan Frekuensi Alel

BAB XV. GENETIKA POPULASI

Pola pewarisan suatu sifat tidak selalu dapat dipelajari melalui percobaan persilangan buatan. Pada tanaman keras atau hewan-hewan dengan daur hidup panjang seperti gajah, misalnya, suatu persilangan baru akan memberikan hasil yang dapat dianalisis setelah kurun waktu yang sangat lama. Demikian pula, untuk mempelajari pola pewarisan sifat tertentu pada manusia jelas tidak mungkin dilakukan percobaan persilangan. Pola pewarisan sifat pada organisme-organisme semacam itu harus dianalisis menggunakan data hasil pengamatan langsung pada populasi yang ada.
Seluk-beluk pewarisan sifat pada tingkat populasi dipelajari pada cabang genetika yang disebut genetika populasi. Ruang lingkup genetika populasi secara garis besar oleh beberapa penulis dikatakan terdiri atas dua bagian, yaitu (1) deduksi prinsip-prinsip Mendel pada tingkat populasi, dan (2) mekanisme pewarisan sifat kuantitatif. Bagian yang kedua ini berkaitan dengan penjelasan pada Bab XIV bahwa analisis genetik sifat-sifat kuantitatif hanya dapat dilakukan pada tingkat populasi karena individu tidak informatif. Namun, beberapa penulis lainnya, seperti halnya Bab XV ini, menyebutkan bahwa materi yang dibahas dalam genetika populasi hanya meliputi deduksi prinsip-prinsip Mendel pada tingkat populasi.
Populasi dalam arti Genetika
Untuk mempelajari pola pewarisan sifat pada tingkat populasi terlebih dahulu perlu difahami pengertian populasi dalam arti genetika atau lazim disebut juga populasi Mendelian. Populasi mendelian ialah sekelompok individu suatu spesies yang bereproduksi secara seksual, hidup di tempat tertentu pada saat yang sama, dan di antara mereka terjadi perkawinan (interbreeding) sehingga masing-masing akan memberikan kontribusi genetik ke dalam lungkang gen (gene pool), yaitu sekumpulan informasi genetik yang dibawa oleh semua individu di dalam populasi.
Deskripsi susunan genetik suatu populasi mendelian dapat diperoleh apabila kita mengetahui macam genotipe yang ada dan juga banyaknya masing-masing genotipe tersebut. Sebagai contoh, di dalam populasi tertentu terdapat tiga macam genotipe, yaitu AA, Aa, dan aa. Maka, proporsi atau persentase genotipe AA, Aa, dan aa akan menggambarkan susunan genetik populasi tempat mereka berada. Adapun nilai proporsi atau persentase genotipe tersebut dikenal dengan istilah frekuensi genotipe. Jadi, frekuensi genotipe dapat dikatakan sebagai proporsi atau persentase genotipe tertentu di dalam suatu populasi. Dengan perkataan lain, dapat juga didefinisikan bahwa frekuensi genotipe adalah proporsi atau persentase individu di dalam suatu populasi yang tergolong ke dalam genotipe tertentu. Pada contoh di atas jika banyaknya genotipe AA, Aa, dan aa masing-masing 30, 50, dan 20 individu, maka frekuensi genotipe AA = 0,30 (30%), Aa = 0,50 (50%), dan aa = 0,20 (20%).
Di samping dengan melihat macam dan jumlah genotipenya, susunan genetik suatu populasi dapat juga dideskripsi atas dasar keberadaan gennya. Hal ini karena populasi dalam arti genetika, seperti telah dikatakan di atas, bukan sekedar kumpulan individu, melainkan kumpulan individu yang dapat melangsungkan perkawinan sehingga terjadi transmisi gen dari generasi ke generasi. Dalam proses transmisi ini, genotipe tetua (parental) akan dibongkar dan dirakit kembali menjadi genotipe keturunannya melalui segregasi dan rekombinasi gen-gen yang dibawa oleh tiap gamet yang terbentuk, sementara gen-gen itu sendiri akan mengalami kesinambungan (kontinyuitas). Dengan demikian, deskripsi susunan genetik populasi dilihat dari gen-gen yang terdapat di dalamnya sebenarnya justru lebih bermakna bila dibandingkan dengan tinjauan dari genotipenya.
Susunan genetik suatu populasi ditinjau dari gen-gen yang ada dinyatakan sebagai frekuensi gen, atau disebut juga frekuensi alel, yaitu proporsi atau persentase alel tertentu pada suatu lokus. Jika kita gunakan contoh perhitungan frekuensi genotipe tersebut di atas, maka frekuensi alelnya dapat dihitung sebagai berikut.
AA Aa aa Total
Banyaknya individu 30 50 20 100
Banyaknya alel A
60 50 – 110
Banyaknya alel a – 50 40 90
Karena di dalam tiap individu AA terdapat dua buah alel A, maka di dalam populasi yang mempunyai 30 individu AA terdapat 60 alel A. Demikian juga, karena tiap individu Aa membawa sebuah alel A, maka populasi yang mempunyai 50 individu Aa akan membawa 50 alel A. Sementara itu, pada individu aa dengan sendirinya tidak terdapat alel A, sehingga secara keseluruhan banyaknya alel A di dalam populasi tersebut adalah 60 + 50 + 0 = 110. Dengan cara yang sama dapat dihitung banyaknya alel a di dalam populasi, yaitu 0 + 50 + 40 = 90. Oleh karena itu, frekuensi alel A = 110/200 = 0,55 (55%), sedang frekuensi a = 90/200 = 0,45 (45%).
Frekuensi alel berkisar dari 0 hingga 1. Suatu populasi yang mempunyai alel dengan frekuensi = 1 dikatakan mengalami fiksasi untuk alel tersebut.
Hubungan matematika antara frekuensi genotipe dan frekuensi alel
Seandainya di dalam suatu populasi terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi sebesar P, H, dan Q, sementara diketahui bahwa frekuensi alel A dan a masing-masing adalah p dan q, maka antara frekuensi genotipe dan frekuensi alel terdapat hubungan matematika sebagai berikut.
p = P + ½ H dan q = Q + ½ H
Dalam hal ini P + H + Q = 1 dan p + q = 1. Agar diperoleh gambaran yang lebih jelas mengenai hubungan tersebut, kita perhatikan contoh perhitungan berikut ini.
Data frekuensi golongan darah sistem MN pada orang Eskimo di Greenland menurut Mourant (1954) menunjukkan bahwa frekuensi golongan darah M, MN, dan N masing-masing sebesar 83,5 %, 15,6%, dan 0,9% dari 569 sampel individu. Kita telah mengetahui pada Bab II bagian alel ganda bahwa genotipe golongan darah M, MN, dan N masing-masing adalah IMIM, IMIN, dan ININ. Maka, dari data frekuensi genotipe tersebut dapat dihitung besarnya frekuensi alel IM dan IN. Frekuensi alel IM = 83,5% + ½ (15,6%) = 91,3%, sedang frekuensi alel IN = 0,9% + ½ (15,6%) = 8,7%.
Hasil perhitungan frekuensi alel dapat digunakan untuk menentukan sifat lokus tempat alel tersebut berada. Suatu lokus dikatakan bersifat polimorfik jika frekuensi alelnya yang terbesar sama atau kurang dari 0,95. Sebaliknya, suatu lokus dikatakan bersifat monomorfik jika frekuensi alelnya yang terbesar melebihi 0,95. Jadi, pada contoh golongan darah sistem MN tersebut lokus yang ditempati oleh alel IM dan IN adalah lokus polimorfik karena frekuensi alel terbesarnya ( IM = 91,3%), masih lebih kecil dari 0,95.
Proporsi lokus polimorfik pada suatu populasi sering kali digunakan sebagai salah satu indeks keanekaragaman genetik. Nilai lainnya yang juga sering digunakan sebagai indeks keanekaragaman genetik suatu populasi adalah heterozigositas rata-rata atau frekuensi heterozigot (H) rata-rata. Pada contoh di atas besarnya nilai H untuk lokus MN adalah 15,6%. Seandainya dapat diperoleh nilai H untuk lokus-lokus yang lain, maka dapat dihitung nilai heterozigositas rata-rata pada populasi tersebut.
Perhitungan frekuensi alel menggunakan data elektroforesis
Frekuensi alel pada suatu populasi spesies organisme dapat dihitung atas dasar data elektroforesis protein/enzim atau zimogram yang menampilkan pita-pita sebagai gambaran mobililitas masing-masing polipeptida penyusun protein (Gambar 15.1). Elektroforesis merupakan teknik pemisahan molekul yang berbeda-beda ukuran dan muatan listriknya. Oleh karena itu, molekul-molekul yang akan dipisahkan tersebut harus bermuatan listrik seperti halnya protein dan DNA.
Jarak
migrasi (cm)
4
3
2
1
Individu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Genotipe CL LL LL CL CL CL LL CL CL CL LL CL LL LL CL
Gambar 15.1. Zimogram esterase dari ikan sidat (Anguilla sp)
di kawasan Segara Anakan, Cilacap
(Sumber : Susanto, 2003)

Prinsip kerja elektroforesis secara garis besar dapat dijelaskan sebagai berikut. Sampel ditempatkan pada salah satu ujung media berupa gel, kemudian kedua ujung gel tersebut diberi aliran listrik selama beberapa jam sehingga komponen-komponen penyusun sampel akan bergerak menuju kutub yang muatan listriknya berlawanan dengannya. Kecepatan gerakan (mobilitas) tiap komponen ini akan berbeda-beda sesuai dengan ukuran molekulnya. Makin besar ukuran molekul, makin lambat gerakannya. Akibatnya, dalam satuan waktu yang sama molekul berukuran besar akan menempuh jarak migrasi yang lebih pendek daripada jarak migrasi molekul berukuran kecil.
Pola pita seperti pada zimogram esterase di atas sebenarnya merupakan gambaran fenotipe, bukan genotipe. Namun, analisis variasi fenotipe terhadap kebanyakan enzim pada berbagai macam organisme sering kali dapat memberikan dasar genetik secara sederhana. Seperti diketahui, tiap enzim dapat mengandung sebuah polipeptida atau lebih dengan susunan asam amino yang berbeda sehingga menghasilkan fenotipe berupa pita-pita dengan mobilitas yang berbeda. Variasi fenotipe ini disebabkan oleh perbedaan alel yang menyusun genotipe.
Jika alel-alel yang menyebabkan perbedaan polipeptida pada enzim tertentu terletak pada suatu lokus, maka bentuk alternatif enzim yang diekspresikannya dikenal sebagai alozim. Alel yang mengatur alozim biasanya bersifat kodominan, yang berarti dalam keadaan heterozigot kedua-duanya akan diekspresikan. Dengan demikian, individu pada Gambar 15.1 yang menampilkan pita lambat dan pita cepat (nomor 1, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 12, dan 15) memiliki genotipe heterozigot, yaitu CL (C=cepat; L=lambat). Sementara itu, individu yang hanya menampilkan pita lambat (nomor 2, 3, 7, 11, 13, dan 14) adalah homozigot LL. Begitu pula individu dengan hanya satu pita cepat (kebetulan pada zimogram tersebut tidak ada) dikatakan mempunyai genotipe homozigot CC.
Dari data genotipe yang diturunkan dari data variasi fenotipe tersebut, kita dengan mudah dapat menghitung baik frekuensi genotipe maupun frekuensi alelnya. Frekuensi genotipe CC, CL, dan LL masing-masing adalah 0, 9/15, dan 6/15. Frekuensi alel C = 0 + ½ (9/15) = 9/30, sedang frekuensi alel L = 6/15 + ½ (9/15) = 21/30.
Hukum Keseimbangan Hardy-Weinberg
Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.
Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi, mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel.
Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga langkah, yaitu (1) dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya, (2) dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk, dan (3) dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan. Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut.
Kembali kita misalkan bahwa pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi P, H, dan Q. Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet, yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga, frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).
Dengan berlangsungnya kawin acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu, zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 15.1 terlihat bahwa tiga macam genotipe zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi p2, 2pq, dan q2.
Tabel 15.1. Pembentukan zigot pada kawin acak

Gamet-gamet 
dan frekuensinya
A
(p) a
(q)

Gamet-gamet 
dan frekuensinya A (p)
AA
(p2) Aa
(pq)
a (q) Aa
(pq) aa
(q2)

Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A = p2 + ½ (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + ½ (2pq) = q2 + pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua.
Aplikasi hukum Hardy-Weinberg untuk perhitungan frekuensi alel autosomal
Kemampuan sesesorang untuk merasakan zat kimia feniltiokarbamid (PTC) disebabkan oleh alel autosomal dominan T. Individu dengan genotipe TT dan Tt dapat merasakan PTC, sedang individu tt tidak. Pada suatu pengujian terhadap 228 orang diperoleh bahwa hanya 160 di antaranya yang dapat merasakan PTC. Dari 160 orang ini dapat dihitung individu yang bergenotipe TT dan Tt sebagai berikut.
Individu yang tidak dapat merasakan PTC (genotipe tt) jumlahnya 228 – 160 = 68 sehingga frekuensi genotipe tt = 68/228 = 0,30. Dengan mudah dapat diperoleh frekuensi alel t = √ 0,30 = 0,55 dan frekuensi alel T = 1 – 0,55 = 0,45. Selanjutnya, frekuensi genotipe TT = (0,45)2 = 0,20, sedang frekuensi genotipe Tt = 2(0,45)(0,55) = 0,50. Banyaknya individu yang bergenotipe TT = 0,20 x 228 =46, sedang individu yang bergenotipe Tt = 0,50 x 228 = 114. Jika TT dijumlahkan dengan Tt, maka diperoleh individu sebanyak 160 orang, yang semuanya dapat merasakan PTC.
Aplikasi hukum Hardy-Weinberg untuk perhitungan frekuensi alel ganda
Salah satu contoh alel ganda yang sering dikemukakan adalah alel pengatur golongan darah sistem ABO pada manusia. Seperti telah kita bicarakan pada Bab II, sistem ini diatur oleh tiga buah alel, yaitu IA, IB, dan I0. Jika frekuensi ketiga alel tersebut masing-masing adalah p, q, dan r, maka sebaran frekuensi genotipenya = (p + q + r)2 = p2 + 2pq + 2pr + q2 + 2qr + q2. Frekuensi golongan darah A adalah penjumlahan frekuensi genotipe IA IA dan IA I0 , yakni p2 + 2pr. Demikian pula, frekuensi golongan darah B, AB, dan O pada suatu populasi dapat dicari dari sebaran frekuensi tersebut. Sebaliknya, dari data frekuensi golongan darah (fenotipe) dapat dihitung besarnya frekuensi alel.
Misalnya, dari 500 mahasiswa Fakultas Biologi Unsoed diketahui 196 orang bergolongan darah A, 73 golongan B, 205 O, dan 26 AB. Alel yang langsung dapat dihitung frekuensinya adalah I0 , yang merupakan akar kuadrat frekuensi O. Jadi, frekuensi I0 = √ 205/500 = 0,64. Selanjutnya, jumlah frekuensi A dan O = p2 + 2pr + r2 = (p + r)2 = (1 – q) 2 sehingga akar kuadrat frekuensi A + O = 1 – q. Dengan demikian, frekuensi IB (q) = 1 – akar kuadrat frekuensi A + O = 1 – √(196 + 205)/500 = 0,11. Dengan cara yang sama dapat diperoleh frekuensi alel IA (p) = 1 – √(73 + 205)/500 = 0,25.
Aplikasi hukum Hardy-Weinberg untuk perhitungan frekuensi alel rangkai X
Telah kita ketahui bahwa pada manusia dan beberapa spesies organisme lainnya dikenal adanya jenis kelamin homogametik (XX) dan heterogametik (XY). Pada jenis kelamin homogametik hubungan matematika antara frekuensi alel yang terdapat pada kromosom X (rangkai X) dan frekuensi genotipenya mengikuti formula seperti pada autosom. Namun, pada jenis kelamin heterogametik formula tersebut tidak berlaku karena frekuensi alel rangkai X benar-benar sama dengan frekuensi genotipe. Pada jenis kelamin ini tiap individu hanya membawa sebuah alel untuk masing-masing lokus pada kromosom X-nya. Agar lebih jelas dapat dilihat Tabel 15.2 berikut ini.
Tabel 15.2. Hubungan matematika antara fekuensi alel rangkai X
dan frekuensi genotipe
Homogametik Heterogametik
Genotipe AA Aa aa A a
Frekuensi genotipe P H Q R S
Alel A a A a
Frekuensi alel pm = P + ½H qm = Q + ½H pt = R qt = S
pm = frekuensi alel A pada individu homogametik
qm = frekuensi alel a pada individu homogametik
pt = frekuensi alel A pada individu heterogametik
qt = frekuensi alel a pada individu heterogametik
Untuk seluruh populasi frekuensi alel A dapat dihitung, yaitu p = 2/3 pm + 1/3 pt = 1/3 (2 pm + pt) = 1/3 (2P + H + R). Dengan cara yang sama dapat dihitung pula frekuensi alel a pada seluruh populasi, yaitu q = 2/3 qm + 1/3 qt = 1/3 (2 qm + qt) = 1/3 (2Q + H + S). Kontribusi alel sebanyak 2/3 bagian oleh individu homogametik disebabkan oleh keberadaan dua buah kromosom X pada individu tersebut, sementara individu heterogametik memberikan kontribusi alel 1/3 bagian karena hanya mempunyai sebuah kromosom X.
Sebagai contoh perhitungan frekuensi alel rangkai X dapat dikemukakan alel rangkai X yang mengatur warna tortoise shell pada kucing. Misalnya, dalam suatu populasi terdapat 277 ekor kucing betina berwarna hitam (BB), 311 kucing jantan hitam (B), 54 betina tortoise shell (Bb), 7 betina kuning (bb), dan 42 jantan kuning (b). Dari data ini dapat dihitung frekuensi genotipe BB pada populasi kucing betina, yaitu P = 277 / (277+54+7) = 0.82. Sementara itu, frekuensi genotipe Bb (H) = 54 / (277+54+7) = 0,16 dan frekuensi genotipe bb (Q) = 7 / (277+54+7) = 0,02. Di antara populasi kucing jantan frekuensi genotipe B, yaitu R = 311 / (311+42) = 0,88, sedang frekuensi genotipe b, yaitu S = 42 / (311+42) = 0,12. Sekarang kita dapat menghitung frekuensi alel B pada seluruh populasi, yaitu p = 1/3 (2.0,82 + 0,16 + 0,88) = 0,89, dan frekuensi alel b pada seluruh populasi, yaitu q = 1/3 (2.0,02 + 0,16 + 0,12) = 0,11.
Migrasi
Di atas telah disebutkan bahwa migrasi merupakan salah satu syarat yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg. Hal ini berarti bahwa peristiwa migrasi akan menyebabkan terjadinya perubahan frekuensi alel. Lebih jauh, kuantifikasi migrasi dalam bentuk laju migrasi (lazim dilambangkan sebagai m), sering kali digunakan untuk menjelaskan adanya perbedaan frekuensi alel tertentu di antara berbagai populasi, misalnya perbedaan frekuensi golongan darah sistem ABO yang terlihat sangat nyata antara ras yang satu dan lainnya.
Laju migrasi dapat didefinisikan sebagai proporsi atau persentase alel tertentu di dalam suatu populasi yang digantikan oleh alel migran pada tiap generasi. Sebagai contoh, jika pada tiap generasi sebanyak 80 dari 1000 ekor ikan normal digantikan oleh ikan albino, maka dikatakan bahwa laju migrasinya 0,08 atau 8%.
Secara matematika, hubungan antara perubahan frekuensi alel dan laju migrasi dapat dilihat sebagai persamaan berikut ini.
pn – P = (po – P)(1 – m)n
pn = frekuensi alel pada populasi yang diamati setelah n generasi migrasi
P = frekuensi alel pada populasi migran
po = frekuensi alel pada populasi awal (sebelum terjadi migrasi)
m = laju migrasi
n = jumlah generasi
Mutasi
Faktor lain yang dapat menyebabkan terjadinya perubahan frekuensi alel adalah mutasi. Namun, peristiwa yang sangat mendasari proses evolusi ini sebenarnya tidak begitu nyata pengaruhnya dalam perubahan frekuensi alel. Hal ini terutama karena laju mutasi yang umumnya terlalu rendah untuk dapat menyebabkan terjadinya perubahan frekuensi alel. Selain itu, individu-individu mutan biasanya mempunyai daya hidup (viabilitas), dan juga tingkat kesuburan (fertilitas), yang rendah.
Dari kenyataan tersebut di atas dapat dimengerti bahwa mutasi hanya akan memberikan pengaruh nyata terhadap perubahan frekuensi alel jika mutasi berlangsung berulang kali (recurrent mutation) dan mutan yang dihasilkan memiliki kemampuan untuk beradaptasi dengan lingkungan yang ada.
Hubungan matematika antara laju mutasi dan perubahan frekuensi alel dapat dirumuskan seperti pada contoh berikut ini. Misalnya, di dalam suatu populasi terdapat alel A dan a, masing-masing dengan frekuensi awal po dan qo. Mutasi berlangsung dari A ke a dengan laju mutasi sebesar u. Sebaliknya, laju mutasi alel a menjadi A adalah v. Dengan demikian, perubahan frekuensi alel A akibat mutasi adalah ∆p = vqo – upo, sedang perubahan frekuensi alel a akibat mutasi adalah ∆q = upo – vqo.
Ketika dicapai keseimbangan di antara kedua arah mutasi tersebut nilai ∆p dan ∆q adalah 0. Oleh karena itu, vqo = upo, atau secara umum vq = up. Jika persamaan ini dielaborasi, maka akan didapatkan p = v/(u + v) dan q = u/(u + v).
Seleksi
Sebegitu jauh kita mengasumsikan bahwa semua individu di dalam populasi akan memberikan kontribusi jumlah keturunan yang sama kepada generasi berikutnya. Namun, kenyataan yang sebenarnya sering dijumpai tidaklah demikian. Individu-individu dapat memberikan kontribusi genetik yang berbeda karena mereka mempunyai daya hidup dan tingkat kesuburan yang berbeda.
Proporsi atau persentase kontribusi genetik suatu individu kepada generasi berikutnya dikenal sebagai fitnes relatif atau nilai seleksi individu tersebut. Nilai fitnes relatif berkisar antara 0 dan 1. Genotipe superior di dalam suatu populasi, atau disebut juga genotipe baku, dikatakan memiliki nilai fitnes relatif sama dengan 1, sementara untuk genotipe-genotipe lainnya nilai fitnes relatif besarnya kurang dari 1. Proporsi pengurangan kontribusi genetik suatu genotipe bila dibandingkan dengan kontribusi genetik genotipe baku disebut koefisien seleksi (s) genotipe tersebut. Dengan perkataan lain, nilai fitnes relatif genotipe ini adalah 1 – s.
Kembali kita misalkan bahwa di dalam suatu populasi terdapat genotipe AA, Aa, dan aa. Kondisi dominansi ketiga genotipe ini berdasarkan atas nilai fitnes relatifnya dapat dilihat pada Gambar 15.2 berikut ini.

aa Aa AA
(1-s) (1-½s) 1
a)

aa Aa AA
(1-s) (1-½s) 1
b)

aa AA/Aa
(1-s) 1
c)

aa AA Aa
(1-s2) (1-s1) 1
d)
Fitnes relatif
Gambar 15.2. Berbagai kondisi dominansi dilihat dari nilai fitnes relatifnya
a) Semi dominansi
b) Dominansi parsial
c) Dominansi penuh
d) Overdominansi
Pada kondisi semi dominansi dan dominansi parsial (Gambar 15.2 a dan b) genotipe Aa memberikan kontribusi genetik yang lebih kecil bila dibandingkan dengan kontribusi genotipe baku (AA), sedang pada kondisi dominansi penuh (Gambar 15.2 c) genotipe ini memberikan kontribusi genetik sama besar dengan kontribusi genotipe AA. Bahkan pada kondisi overdominansi, genotipe Aa menjadi genotipe baku dan kontribusi genetiknya justru lebih besar daripada kontribusi genotipe AA. Dominansi heterozigot (kondisi overdominansi) ini dapat dijumpai misalnya pada kasus resistensi individu karier anemia bulan sabit (sickle cell anemia) terhadap penyakit malaria. Individu dengan genotipe homozigot HbSHbS akan mengalami pengkristalan molekul hemoglobin, dan eritrositnya berbentuk seperti bulan sabit, sehingga individu ini akan menderita anemia berat dan biasanya meninggal pada usia muda. Namun, individu heterozigot HbSHbA justru memiliki ketahanan yang lebih tinggi terhadap infeksi parasit penyebab malaria bila dibandingkan dengan individu normal (HbAHbA). Di tempat-tempat yang menjadi endemi penyakit malaria, genotipe HbSHbA merupakan genotipe baku (fitnes relatif = 1), sedang individu normal HbAHbA mempunyai nilai fitnes relatif kurang dari 1.
Perubahan frekuensi alel akibat seleksi berlangsung sesuai dengan kondisi dominansi yang ada. Pada kondisi dominansi penuh, misalnya, perubahan frekuensi alel dapat dihitung sebagai berikut.
Genotipe AA Aa aa Total
Frekuensi awal p2 2pq q2 1
Fitnes relatif 1 1 1 – s
Kontribusi genetik p2 2pq q2(1 – s ) 1 – sq2
Terlihat bahwa kontribusi genetik total mejadi lebih kecil dari 1 karena genotipe aa mempunyai nilai fitnes relatif 1 – s. Dari rumus hubungan matematika antara frekuensi alel dan frekuensi genotipe dapat dihitung besarnya frekuensi alel a setelah seleksi, yaitu q1 = q2(1 – s ) + pq / 1-sq2. Jika perubahan frekuensi alel a dilambangkan dengan ∆q, maka ∆q = q1 – q = q2(1 – s ) + pq / 1-sq2 – q. Setelah persamaan ini kita elaborasi akan didapatkan ∆q = – sq2( 1 – q) / 1 – sq2. Untuk kondisi dominansi yang lain besarnya perubahan frekuensi alel akibat seleksi dapat dirumuskan dengan cara seperti di atas.
Sistem Kawin Tidak Acak
Faktor lain yang meyebabkan gangguan keseimbangan Hardy-Weinberg adalah sistem kawin tidak acak (non random mating). Jika dilihat dari segi fenotipe, ada sistem kawin tidak acak yang dikenal sebagai perkawinan asortatif. Dengan perkataan lain, perkawinan asortatif adalah sistem kawin tidak acak yang didasarkan atas fenotipe.
Perkawinan asortatif dapat berupa perkawinan asortatif positif atau asortatif negatif (disasortatif). Pada perkawinan asortatif positif individu-individu yang mempunyai fenotipe sama cenderung untuk lebih sering bertemu bila dibandingkan dengan individu-individu dengan fenotipe berbeda. Sebaliknya, pada perkawinan asortatif negatif individu-individu yang mempunyai fenotipe berbeda cenderung untuk lebih sering bertemu bila dibandingkan dengan individu-individu dengan fenotipe yang sama.
Di samping perkawinan asortatif ada pula sistem kawin tidak acak yang tidak memandang fenotipe individu tetapi dilihat dari hubungan genetiknya. Sistem kawin semacam ini dapat dibedakan menjadi dua macam, yaitu silang dalam (inbreeding) dan silang luar (outbreeding). Silang dalam adalah perkawinan di antara individu-individu yang secara genetik memiliki hubungan kekerabatan, sedang silang luar adalah perkawinan di antara individu-individu yang secara genetik tidak memiliki hubungan kekerabatan. Perkawinan asortatif positif dan silang dalam akan meningkatkan frekuensi genotipe homozigot. Sebaliknya, perkawinan asortatif negatif dan silang luar akan meningkatkan frekuensi genotipe heterozigot.
Silang dalam
Contoh silang dalam yang paling ekstrim dapat dilihat pada tanaman yang melakukan penyerbukan sendiri. Katakanlah generasi pertama suatu populasi tanaman menyerbuk sendiri hanya terdiri atas individu-individu dengan genotipe Aa. Oleh karena terjadi penyerbukan sendiri di antara genotipe Aa, maka pada generasi kedua dari seluruh populasi akan terdapat genotipe AA, Aa, dan aa masing-masing sebanyak 1/4, 1/2, dan 1/4 bagian. Pada generasi ketiga genotipe AA dan aa akan bertambah 1/8 bagian yang berasal dari segregasi genotipe Aa pada generasi kedua. Sebaliknya, genotipe Aa akan berkurang menjadi 1/4 bagian sehingga populasi generasi ketiga akan terdiri atas (1/4+1/8) AA, 1/4 Aa, dan (1/4+1/8) aa atau 3/8 AA, 1/4 Aa, 3/8 aa. Dengan demikian, sampai dengan generasi ketiga saja sudah terlihat bahwa frekuensi genotipe homozigot, baik AA maupun aa, mengalami peningkatan, sedang frekuensi heterozigot Aa berkurang.
Genotipe homozigot untuk suatu lokus tertentu – jika kita berbicara individu normal diploid – mempunyai dua buah alel yang sama pada lokus tersebut. Persamaan di antara dua alel pada genotipe homozigot dapat terjadi dengan dua kemungkinan. Pertama, mereka secara fungsional sama sehingga menghasilkan fenotipe yang sama pula. Dua alel semacam ini dikatakan sebagai alel serupa (alike in state). Kemungkinan kedua, mereka berasal dari hasil replikasi sebuah alel pada generasi sebelumnya. Jika hal ini yang terjadi, maka kedua alel tersebut dikatakan seasal atau identik (identical by descent).
Untuk menggambarkan besarnya peluang bahwa dua buah alel yang sama pada individu homozigot merupakan alel identik digunakan suatu nilai yang disebut sebagai koefisien silang dalam (inbreeding coefficient). Nilai ini besarnya berkisar dari 0 hingga 1, dan biasanya dilambangkan dengan F. Nilai F sama dengan 0 apabila kedua alel pada individu homozigot tidak mempunyai asal- usul yang sama atau merupakan hasil kawin acak. Sebaliknya, nilai F sama dengan 1 apabila kedua alel sepenuhnya merupakan alel identik atau berasal dari leluhur bersama (common ancestor) yang sangat dekat.
Besarnya nilai F dapat dihitung dari diagram silsilah seperti contoh pada Gambar 15.3. Misalnya, individu A kawin dengan B menghasilkan dua anak, yaitu C dan D. Selanjutnya, kakak beradik C dan D kawin, mempunyai anak X. Koefisien silang dalam individu X dapat dihitung sebagai berikut.
A B * Hitung jumlah loop. Loop adalah jalan yang menghubungkan kedua orang tua
C D X (C dan D) melewati leluhur bersama (A dan B). Pada soal ini terdapat dua
X loop, yaitu CAD dan CBD.
Gambar 15.3.Contoh diagram silsilah *Hitung jumlah individu yang terdapat pada tiap loop sebagai nilai n.
* Hitung nilai F dengan rumus :
F = Σ (½)n(1 + FA)
n = jumlah individu yang terdapat pada tiap loop (pada soal ini terdapat 3 individu, baik pada loop CAD maupun CBD)
FA = koefisien silang dalam leluhur bersama (pada soal ini FA dan FB masing-masing sama dengan 0 karena dianggap sebagai individu hasil kawin acak)
Dengan demikian, nilai F individu X (FX) pada contoh soal tersebut di atas adalah (½)3(1 + 0) + (½)3(1 + 0) = ¼. Hal ini berarti bahwa peluang bertemunya alel-alel identik yang berasal dari leluhur bersama, baik A maupun B, pada individu X besarnya ¼.
Makin besar nilai F, makin cepat diperoleh tingkat homozigositas yang tinggi. Sebagai gambaran, pembuahan sendiri dapat mencapai homozigositas 100% pada generasi keenam, sementara perkawinan antara saudara kandung baru mencapainya pada generasi keenam belas. Peningkatan homozigositas akibat silang dalam dapat menimbulkan tekanan silang dalam (inbreeding depression) apabila di antara alel-alel identik yang bertemu terdapat sejumlah alel resesif yang kurang menguntungkan.
Perubahan frekuensi alel yang disebabkan oleh terjadinya silang dalam dapat dihitung dari perubahan frekuensi genotipe seperti pada Tabel 15.3.
Tabel 15.3. Frekuensi genotipe hasil kawin acak
dan silang dalam
Genotipe Frekuensi
Kawin acak Silang dalam
AA p2 p2 (1 – F) + pF
Aa 2 pq 2 pq (1 – F)
aa q2 q2 (1 – F) + qF
Jika nilai F = 0, maka frekuensi genotipe AA, Aa, dan aa masing-masing adalah p2, 2 pq, dan q2 . Frekuensi tersebut ternyata sama dengan frekuensi genotipe hasil kawin acak. Jika nilai F = 1, maka frekuensi genotipe AA, Aa, dan aa masing-masing menjadi p, 0, dan q. Hal ini berarti di dalam populasi hanya tinggal individu homozigot, sedang individu heterozigot tidak dijumpai lagi.
Silang luar
Berkebalikan dengan silang dalam, silang luar akan meningkatkan frekuensi heterozigot. Di samping itu, jika silang dalam dapat menyebabkan terjadinya tekanan silang dalam yang berpengaruh buruk terhadap individu yang dihasilkan, silang luar justru dapat memunculkan individu hibrid dengan sifat-sifat yang lebih baik daripada kedua tetuanya yang homozigot. Fenomena keunggulan yang diperlihatkan oleh individu hibrid hasil persilangan dua tetua galur murni (homozigot) disebut sebagai vigor hibrida atau heterosis.
Ada beberapa teori mengenai mekanisme genetik yang menjelaskan terjadinya heterosis. Salah satu di antaranya adalah teori dominansi, yang pada prinsipnya menyebutkan bahwa alel-alel reseif merugikan yang dibawa oleh masing-masing galur murni akan tertutupi oleh alel dominan pada individu hibrid yang heterozigot. Misalnya, ada alel A yang menyebabkan akar tanaman tumbuh kuat sementara alel a menjadikan akar tanaman lemah. Sementara itu, alel B menyebabkan batang menjadi kokoh, sedang alel b menyebabkan batang lemah. Persilangan antara galur murni AAbb (akar kuat, batang lemah) dan aaBB (akar lemah, batang kuat) akan menghasilkan hibrid AaBb yang mempunyai akar dan batang kuat.
Fenomena heterosis sudah sering sekali dimanfaatkan pada bidang pemuliaan tanaman, antara lain untuk merakit varietas jagung hibrida. Galur murni A disilangkan dengan galur murni B, mendapatkan hibrid H. Namun, karena biji hibrid H ini dibawa oleh tongkol tetuanya (A atau B) yang kecil, maka jumlah bijinya menjadi sedikit dan tidak cukup untuk dijual kepada petani. Oleh karena itu, jagung hibrida yang dipasarkan biasanya bukan hasil silang tunggal (single cross) seperti itu, melainkan hasil silang tiga arah (three-way cross) atau silang ganda (double cross). Pada silang tiga arah hibrid H digunakan sebagai tetua betina untuk disilangkan lagi dengan galur murni lain sehingga biji hibrid yang dihasilkan akan dibawa oleh tongkol hibrid H yang ukurannya besar. Agak berbeda dengan silang tiga arah, pada silang ganda hibrid H disilangkan dengan hibrid I hasil silang tunggal antara galur murni C dan D. Dalam silang ganda ini, sebagai tetua betina dapat digunakan baik hibrid H maupun hibrid I karena kedua-duanya mempunyai tongkol yang besar.

11/03/2009 Posted by | Genetika Dasar | 5 Komentar

MUTASI

BAB XI
MUTASI

• Pengertian Mutasi
• Mekanisme Molekuler Mutasi
• Mutasi Spontan dan Mutasi Induksi
• Estimasi Laju Mutasi Spontan dengan Metode Clb
• Mutagen Kimia dan Fisika
• Mekanisme Perbaikan DNA
• Mutasi Balik dan Mutasi Penekan
• Uji Ames

BAB XI. MUTASI
Fungsi ketiga materi genetik adalah fungsi evolusi, yang agar dapat melaksanakannya materi genetik harus mempunyai kemampuan untuk melakukan mutasi. Peristiwa mutasi atau perubahan materi genetik, di samping segregasi dan rekombinasi, akan menciptakan variasi genetik yang berguna untuk mengantisipasi perubahan kondisi lingkungan yang sewaktu-waktu dapat terjadi.
Pengaruh fenotipik yang ditimbulkan oleh mutasi sangat bervariasi, mulai dari perubahan kecil yang hanya dapat dideteksi melalui analisis biokimia hingga perubahan pada proses-proses esensial yang dapat mengakibatkan kematian sel atau bahkan organisme yang mengalaminya. Jenis sel dan tahap perkembangan individu menentukan besar kecilnya pengaruh mutasi. Selain itu, pada organisme diploid pengaruh mutasi juga bergantung kepada dominansi alel. Dalam hal ini, alel mutan resesif tidak akan memunculkan pengaruh fenotipik selama berada di dalam individu heterozigot karena tertutupi oleh alel dominannya yang normal.
Kita mengenal berbagai macam peristiwa mutasi sesuai dengan kriteria yang digunakan untuk mengelompokkannya. Pada organisme multiseluler dapat dibedakan antara mutasi germinal dan mutasi somatis. Mutasi germinal terjadi pada sel-sel germinal atau sel-sel penghasil gamet, sedangkan mutasi somatis terjadi pada sel-sel selain sel germinal. Mutasi somatis akan menyebabkan terbentuknya khimera, yaitu individu dengan jaringan normal dan jaringan yang terdiri atas sel-sel somatis mutan. Alel-alel hasil mutasi somatis tidak akan diwariskan kepada keturunan individu yang mengalaminya karena mutasi ini tidak mempengaruhi sel-sel germinal. Pada tanaman tingkat tinggi mutasi somatis justru sering kali menghasilkan varietas-varietas yang diinginkan dan untuk perbanyakannya harus dilakukan secara vegetatif.
Mekanisme Molekuler Mutasi
Meskipun tidak selalu, perubahan urutan asam amino pada suatu protein dapat menyebabkan perubahan sifat-sifat biologi protein tersebut. Hal ini karena pelipatan rantai polipeptida sebagai penentu struktur tiga dimensi molekul protein sangat bergantung kepada interaksi di antara asam-asam amino dengan muatan yang berlawanan. Contoh yang paling sering dikemukakan adalah perubahan sifat biologi yang terjadi pada molekul hemoglobin.
Hemoglobin pada individu dewasa normal terdiri atas dua rantai polipeptida α yang identik dan dua rantai polipeptida β yang identik juga. Namun, pada penderita anemia bulan sabit (sickle cell anemia) salah satu asam amino pada polipeptida β, yakni asam glutamat, digantikan atau disubstitusi oleh valin. Substitusi asam glutamat, yang bermuatan negatif, oleh valin, yang tidak bermuatan atau netral, mengakibatkan perubahan struktur hemoglobin dan juga eritrosit yang membawanya. Hemoglobin penderita anemia bulan sabit akan mengalami kristalisasi ketika tidak bereaksi dengan oksigen sehingga akan mengendap di pembuluh darah dan menyumbatnya. Demikian juga, eritrositnya menjadi lonjong dan mudah pecah.
Seperti dikatakan di atas, perubahan urutan asam amino tidak selalu menyebabkan perubahan sifat-sifat biologi protein atau menghasilkan fenotipe mutan. Substitusi sebuah asam amino oleh asam amino lain yang muatannya sama, misalnya substitusi histidin oleh lisin, sering kali tidak berpengaruh terhadap struktur molekul protein atau fenotipe individu. Jadi, ada tidaknya pengaruh substitusi suatu asam amino terhadap perubahan sifat protein bergantung kepada peran asam amino tersebut dalam struktur dan fungsi protein.
Setiap perubahan asam amino disebabkan oleh perubahan urutan basa nukleotida pada molekul DNA. Akan tetapi, perubahan sebuah basa pada DNA tidak selamanya disertai oleh substitusi asam amino karena sebuah asam amino dapat disandi oleh lebih dari sebuah triplet kodon (lihat Bab X). Perubahan atau mutasi basa pada DNA yang tidak menyebabkan substitusi asam amino atau tidak memberikan pengaruh fenotipik dinamakan mutasi tenang (silent mutation). Namun, substitusi asam amino yang tidak menghasilkan perubahan sifat protein atau perubahan fenotipik pun dapat dikatakan sebagai mutasi tenang.
Mutasi yang terjadi pada sebuah atau sepasang basa pada DNA disebut sebagai mutasi titik (point mutation). Mekanisme terjadinya mutasi titik ini ada dua macam, yaitu (1) substitusi basa dan (2) perubahan rangka baca akibat adanya penambahan basa (adisi) atau kehilangan basa (delesi). Mutasi titik yang disebabkan oleh substitusi basa dinamakan mutasi substitusi basa, sedangkan mutasi yang terjadi karena perubahan rangka baca dinamakan mutasi rangka baca (frameshift mutation) seperti telah disinggung pada Bab X.
Apabila substitusi basa menyebabkan substitusi asam amino seperti pada kasus hemoglobin anemia bulan sabit, maka mutasinya dinamakan mutasi salah makna (missense mutation). Sementara itu, jika substitusi basa menghasilkan kodon stop, misalnya UAU (tirosin) menjadi UAG (stop), maka mutasinya dinamakan mutasi tanpa makna (nonsense mutation) atau mutasi terminasi rantai (chain termination mutation).
Substitusi basa pada sebuah triplet kodon dapat menghasilkan sembilan kemungkinan perubahan triplet kodon karena tiap basa mempunyai tiga kemungkinan substitusi. Sebagai contoh, kodon UAU dapat mengalami substitusi basa menjadi AAU (asparagin), GAU (asam aspartat), CAU (histidin), UUU (fenilalanin), UGU (sistein), UCU (serin), UAA (stop), UAG (stop), dan UAC (tirosin). Kita bisa melihat bahwa perubahan yang terakhir, yakni UAC, tidak menghasilkan substitusi asam amino karena baik UAC maupun UAU menyandi asam amino tirosin.
Mutasi substitusi basa dapat dibedakan menjadi dua kelompok, yaitu transisi dan transversi. Pada transisi terjadi substitusi basa purin oleh purin atau substitusi pirimidin oleh pirimidin, sedangkan pada transversi terjadi substitusi purin oleh pirimidin atau pirimidin oleh purin. Secara skema kedua macam substitusi basa tersebut dapat dilihat pada Gambar 11.1.
A

T C

G
Gambar 11.1. Skema substitusi basa nukleotida
transisi transversi

Sementara itu, mutasi rangka baca akan mengakibatkan perubahan rangka baca semua triplet kodon di belakang tempat terjadinya mutasi tersebut. Akan tetapi, adisi atau pun delesi sebanyak kelipatan tiga basa pada umumnya tidak akan menimbulkan pengaruh fenotipik mutasi rangka baca. Demikian pula, seperti dikatakan pada Bab X adisi satu basa yang diimbangi oleh delesi satu basa di tempat lain, atau sebaliknya, akan memperbaiki kembali rangka baca di belakang tempat tersebut. Selain itu, apabila adisi atau delesi terjadi pada daerah yang sangat dekat dengan ujung karboksil suatu protein, maka mutasi rangka baca yang ditimbulkannya tidak akan menyebabkan sintesis protein nonfungsional. Dengan perkataan lain, mutasi tidak memberikan pengaruh fenotipik.
Mutasi Spontan
Perubahan urutan basa nukleotida berlangsung spontan dan acak. Tidak ada satu pun cara yang dapat digunakan untuk memprediksi saat dan tempat akan terjadinya suatu mutasi. Meskipun demikian, setiap gen dapat dipastikan mengalami mutasi dengan laju tertentu sehingga memungkinkan untuk ditetapkan peluang mutasinya. Artinya, kita dapat menentukan besarnya peluang bagi suatu gen untuk bermutasi sehingga besarnya peluang untuk mendapatkan suatu alel mutan dari gen tersebut di dalam populasi juga dapat dihitung.
Terjadinya suatu peristiwa mutasi tidak dapat dikatakan sebagai hasil adaptasi sel atau organisme terhadap kondisi lingkungannya. Kebanyakan mutasi memperlihatkan pengaruh yang sangat bervariasi terhadap tingkat kemampuan adaptasi sel atau organisme, mulai dari netral (sangat adaptable) hingga letal (tidak adaptable). Oleh karena itu, tidak ada korelasi yang nyata antara mutasi dan adaptasi. Namun, pemikiran bahwa mutasi tidak ada sangkut pautnya dengan adaptasi tidak diterima oleh sebagian besar ahli biologi hingga akhir tahun 1940-an ketika Joshua dan Esther Lederberg melalui percobaannya pada bakteri membuktikan bahwa mutasi bukanlah hasil adaptasi.
Dengan teknik yang dinamakan replica plating koloni-koloni bakteri pada kultur awal (master plate) dipindahkan ke medium baru (replica plate) menggunakan velvet steril sehingga posisi setiap koloni pada medium baru akan sama dengan posisinya masing-masing pada kultur awal. Medium baru dibuat dua macam, yaitu medium nonselektif seperti pada kultur awal dan medium selektif yang mengandung lebih kurang 109 fag T1. Hanya koloni-koloni mutan yang resisten terhadap infeksi fag T1 (mutan T1-r) yang dapat tumbuh pada medium selektif ini. Dari percobaan tersebut terlihat bahwa koloni-koloni mutan T1-r yang tumbuh pada medium selektif tidak terbentuk sebagai hasil adaptasi terhadap kehadiran fag T1, tetapi sebenarnya sudah ada semenjak pada kultur awal. Dengan demikian, teknik selektif semacam itu hanya akan menyeleksi mutan-mutan yang telah ada sebelumnya di dalam suatu populasi.

master plate

transfer

replica plate replica plate
(medium nonselektif) (medium selektif)
Gambar 11.2. Percobaan transfer koloni (replica plating)
= koloni mutan T1-r

Teknik selektif seperti yang diuraikan di atas memberikan dasar bagi pemahaman tentang munculnya resistensi berbagai populasi hama dan penyakit terhadap senyawa kimia yang digunakan untuk mengendalikannya. Sebagai contoh, sejumlah populasi lalat rumah saat ini nampak sangat resisten terhadap insektisida DDT. Hal ini menunjukkan betapa seleksi telah memunculkan populasi lalat rumah dengan kombinasi mekanisme enzimatik, anatomi, dan perilaku untuk dapat resisten terhadap atau menghindari bahan kimia tersebut. Begitu pula, gejala peningkatan resistensi terhadap antibiotik yang diperlihatkan oleh berbagai macam bakteri penyebab penyakit pada manusia tidak lain merupakan akibat proses seleksi untuk memunculkan dominansi strain-strain mutan tahan antibiotik yang sebenarnya memang telah ada sebelumnya.
Laju mutasi
Laju mutasi adalah peluang terjadinya mutasi pada sebuah gen dalam satu generasi atau dalam pembentukan satu gamet. Pengukuran laju mutasi penting untuk dilakukan di dalam genetika populasi, studi evolusi, dan analisis pengaruh mutagen lingkungan.
Mutasi spontan biasanya merupakan peristiwa yang sangat jarang terjadi sehingga untuk memperkirakan peluang kejadiannya diperlukan populasi yang sangat besar dengan teknik tertentu. Salah satu teknik yang telah digunakan untuk mengukur laju mutasi adalah metode ClB yang ditemukan oleh Herman Muller. Metode ClB mengacu kepada suatu kromosom X lalat Drosophila melanogaster yang memiliki sifat-sifat tertentu. Teknik ini dirancang untuk mendeteksi mutasi yang terjadi pada kromosom X normal.
Kromosom X pada metode ClB mempunyai tiga ciri penting, yaitu (1) inversi yang sangat besar (C), yang menghalangi terjadinya pindah silang pada individu betina heterozigot; (2) letal resesif (l); dan (3) marker dominan Bar (B) yang menjadikan mata sempit (lihat Bab VII). Dengan adanya letal resesif, individu jantan dengan kromosom tersebut dan individu betina homozigot tidak akan bertahan hidup.
Persilangan pertama dilakukan antara betina heterozigot untuk kromosom ClB dan jantan dengan kromosom X normal. Di antara keturunan yang diperoleh, dipilih individu betina yang mempunyai mata Bar untuk selanjutnya pada persilangan kedua dikawinkan dengan jantan normal. Individu betina dengan mata Bar ini jelas mempunyai genotipe heterozigot karena menerima kromosom ClB dari tetua betina dan kromosom X normal dari tetua jantannya. Hasil persilangan kedua yang diharapkan adalah dua betina berbanding dengan satu jantan. Ada tidaknya individu jantan hasil persilangan kedua ini digunakan untuk mengestimasi laju mutasi letal resesif.
Oleh karena pindah silang pada kromosom X dihalangi oleh adanya inversi (C) pada individu betina, maka semua individu jantan hasil persilangan hanya akan mempunyai genotipe + . Kromosom X pada individu jantan ini berasal dari tetua jantan awal (persilangan pertama). Sementara itu, individu jantan dengan kromosom X ClB selalu mengalami kematian. Meskipun demikian, kadang-kadang pada persilangan kedua tidak diperoleh individu jantan sama sekali. Artinya, individu jantan yang mati tidak hanya yang membawa kromosom ClB, tetapi juga individu yang membawa kromosom X dari tetua jantan awal. Jika hal ini terjadi, kita dapat menyimpulkan bahwa kromosom X pada tetua jantan awal yang semula normal berubah atau bermutasi menjadi kromosom X dengan letal resesif. Dengan menghitung frekuensi terjadinya kematian pada individu jantan yang seharusnya hidup ini, dapat dilakukan estimasi kuantitatif terhadap laju mutasi yang menyebabkan terbentuknya alel letal resesif pada kromosom X. Ternyata, lebih kurang 0,15% kromosom X terlihat mengalami mutasi semacam itu selama spermatogenesis, yang berarti bahwa laju mutasi untuk mendapatkan letal resesif per kromosom X per gamet adalah 1,5 x 10-3.

betina Bar ClB + jantan normal

ClB ? + ? ClB +
letal
betina Bar
(dipilih untuk disilangkan dengan jantan normal)

ClB ? +

ClB + ? + ClB ?

letal letal
jika X-nya
membawa
letal resesif
Gambar 11.3. Metode ClB untuk mengestimasi laju mutasi
= kromosom X yang berasal dari tetua jantan pada
persilangan pertama

Pada metode ClB tidak diketahui laju mutasi gen tertentu karena kita tidak dapat memastikan banyaknya gen pada kromosom X yang apabila mengalami mutasi akan berubah menjadi alel resesif yang mematikan. Namun, semenjak ditemukannya metode ClB berkembang pula sejumlah metode lain untuk mengestimasi laju mutasi pada berbagai organisme. Hasilnya menunjukkan bahwa laju mutasi sangat bervariasi antara gen yang satu dan lainnya. Sebagai contoh, laju mutasi untuk terbentuknya tubuh berwarna kuning pada Drosophila adalah 10-4 per gamet per generasi, sementara laju mutasi untuk terbentuknya resitensi terhadap streptomisin pada E. coli adalah 10-9 per sel per generasi.
Asal-mula terjadinya mutasi spontan
Ada tiga mekanisme yang paling penting pada mutasi spontan, yaitu (1) kesalahan selama replikasi, (2) perubahan basa nukleotida secara spontan, dan (3) peristiwa-peristiwa yang berkaitan dengan penyisipan (insersi) dan pemotongan (eksisi) unsur-unsur yang dapat berpindah (transposable elements).
Pada Bab IX telah kita bicarakan bahwa enzim Pol I dan Pol III adakalanya membuat kesalahan dengan menyisipkan basa yang salah ketika replikasi DNA sedang berlangsung. Namun, enzim-enzim DNA polimerase ini juga diketahui mempunyai kemampuan untuk memperbaiki kesalahan (proof reading) melalui aktivitas eksonukleasenya dengan cara memotong basa yang salah pada ujung 3’ untai DNA yang sedang dipolimerisasi.
Aktivitas penyuntingan oleh DNA polimerase boleh dikatakan sangat efisien meskipun tidak berarti sempurna benar. Kadang-kadang suatu kesalahan replikasi luput dari mekanisme penyuntingan tersebut. Akan tetapi, ada sistem lain yang berfungsi dalam perbaikan kesalahan replikasi DNA. Sistem ini dikenal sebagai sistem perbaikan salah pasangan (mismatch repair). Berbeda dengan sistem penyuntingan oleh DNA polimerase, sistem perbaikan salah pasangan tidak bekerja pada ujung 3’ untai DNA yang sedang tumbuh, tetapi mengenali kesalahan basa di dalam untai DNA. Caranya, segmen DNA yang membawa basa yang salah dibuang sehingga terdapat celah (gap) di dalam untai DNA. Selanjutnya, dengan bantuan enzim Pol I celah ini akan diisi oleh segmen baru yang membawa basa yang telah diperbaiki.
Sistem perbaikan salah pasangan, seperti halnya mekanisme penyuntingan oleh DNA polimerase, tidaklah sempurna sama sekali. Kadang-kadang ada juga kesalahan pasangan basa yang tidak dikenalinya. Jika hal ini terjadi, timbullah mutasi spontan.

5’ GAGTCGAATC 3’ untai cetakan
3’ CTCAGTTTAG 5’ untai baru

GAGTCGAATC
CTC AG AGTTT segmen dengan
perbaikan eksisi basa yang salah

GAGTCGAATC
CTCAGCTTAG untai yang telah diperbaiki
Gambar 11.4. Mekanisme perbaikan salah pasangan
Basa-basa tautomerik adakalanya dapat tergabung dengan benar ke dalam molekul DNA. Pada saat penggabungan berlangsung, basa tersebut akan membentuk ikatan hidrogen yang benar dengan basa pada untai DNA cetakan sehingga fungsi penyuntingan oleh DNA polimerase tidak dapat mengenalinya. Sistem perbaikan salah pasangan akan mengoreksi kesalahan semacam itu. Akan tetapi, jika segmen yang membawa kesalahan basa tersebut telah mengalami metilasi, maka sistem perbaikan salah pasangan tidak dapat membedakan antara untai cetakan dan untai baru. Hal ini akan menimbulkan mutasi spontan.
Sumber mutasi spontan lainnya adalah perubahan basa sitosin yang telah termetilasi menjadi timin karena hilangnya gugus amino. Sitosin yang seharusnya berpasangan dengan guanin berubah menjadi timin yang berpasangan dengan adenin sehingga terjadilah mutasi transisi (purin menjadi purin, pirimidin menjadi pirimidin). Dalam hal ini hilangnya gugus amino dari sitosin yang telah termetilasi tidak dapat dikenali oleh sistem perbaikan salah pasangan, dan basa timin yang seharusnya sitosin tersebut tidak dilihat sebagai basa yang salah.
Mutasi Induksi
Laju mutasi spontan yang sangat rendah ternyata dapat ditingkatkan dengan aplikasi berbagai agen eksternal. Mutasi dengan laju yang ditingkatkan ini dinamakan mutasi induksi. Bukti pertama bahwa agen eksternal dapat meningkatkan laju mutasi diperoleh dari penelitian H. Muller pada tahun 1927 yang memperlihatkan bahwa sinar X dapat menyebabkan mutasi pada Drosophila. Agen yang dapat menyebabkan terjadinya mutasi seperti sinar X ini dinamakan mutagen.
Semenjak penemuan Muller tersebut, berbagai mutagen fisika dan kimia digunakan untuk meningkatkan laju mutasi. Dengan mutagen-mutagen ini dapat diperoleh bermacam-macam mutan pada beberapa spesies organisme.
Basa analog
Basa analog merupakan senyawa kimia yang struktur molekulnya sangat menyerupai basa nukleotida DNA sehingga dapat menjadi bagian yang menyatu di dalam molekul DNA selama berlangsungnya replikasi normal. Hal ini karena suatu basa analog dapat berpasangan dengan basa tertentu pada untai DNA cetakan. Namun, bisa juga masuknya sebuah basa analog terkoreksi melalui mekanisme penyuntingan oleh enzim DNA polimerase.
Apabila suatu basa analog dapat membentuk ikatan hidrogen dengan dua macam cara, maka basa analog ini dikatakan bersifat mutagenik. Sebagai contoh, basa 5-bromourasil (BU) yang diketahui mudah sekali bergabung dengan DNA bakteri dan virus, dapat mempunyai dua macam bentuk, yaitu keto dan enol sehingga dapat membentuk ikatan hidrogen dengan dua macam cara. Basa ini analog dengan basa timin karena hanya berbeda pada posisi gugus metil yang diganti dengan atom bromium. Jika sel yang akan dimutasi ditumbuhkan pada medium yang mengandung BU dalam bentuk keto, maka selama replikasi DNA adakalanya timin digantikan oleh BU sehingga pasangan basa AT berubah menjadi ABU. Penggantian ini belum dapat dikatakan sebagai peristiwa mutasi. Akan tetapi, jika BU berada dalam bentuk enol, maka BU akan berpasangan dengan guanin (GBU), dan pada putaran replikasi berikutnya, molekul DNA yang baru akan mempunyai pasangan basa GC pada posisi yang seharusnya ditempati oleh pasangan basa AT. Dengan demikian, telah terjadi mutasi tautomerik berupa transisi dari AT ke GC (Gambar 11.5).
Percobaan-percobaan berikutnya menunjukkan bahwa mekanisme mutagenesis BU dapat terjadi dengan cara lain. Konsentrasi deoksinukleosida trifofat (dNTP) di dalam sel pada umumnya diatur oleh konsentrasi deoksitimidin trifosfat (dTTP). Artinya, konsentrasi dTTP akan menentukan konsentrasi ketiga dNTP lainnya untuk keperluan sintesis DNA. Apabila suatu saat dTTP terdapat dalam jumlah yang sangat berlebihan, maka akan terjadi hambatan dalam sintesis dCTP. Sementara itu, BU sebagai basa yang analog dengan timin juga dapat menghambat sintesis dCTP. Jika BU ditambahkan ke dalam medium pertumbuhan, maka dTTP akan disintesis dalam jumlah normal tetapi sintesis dCTP akan sangat terhambat. Akibatnya, nisbah dTTP terhadap dCTP menjadi sangat tinggi dan frekuensi salah pasangan GT, yang seharusnya GC, akan meningkat. Mekanisme penyuntingan dan perbaikan salah pasangan sebenarnya dapat membuang basa timin yang salah berpasangan dengan guanin tersebut. Akan tetapi, keberadaan BU ternyata menyebabkan laju perbaikan menjadi tertinggal oleh laju salah pasangan. Pada putaran replikasi berikutnya basa timin pada pasangan GT akan berpasangan dengan adenin sehingga posisi yang seharusnya ditempati oleh GC sekarang diganti dengan AT. Dengan perkataan lain, BU telah menginduksi mutasi tautomerik berupa transisi GC menjadi AT.
A=T
substitusi T oleh BU (keto)
A=BU
replikasi 1
A=T G=BU pengikatan G oleh BU (enol)
replikasi 2
A=T A=T G=C A=BU
transisi
Gambar 11.5. Mutasi tautomerik (transisi) akibat basa analog 5-bromourasil
Mutagen-mutagen kimia
Berbeda dengan basa analog yang hanya bersifat mutagenik ketika DNA sedang melakukan replikasi, mutagen kimia dapat mengakibatkan mutasi pada DNA baik yang sedang bereplikasi maupun yang tidak sedang bereplikasi. Beberapa di antara mutagen kimia, misalnya asam nitros (HNO2), menimbulkan perubahan yang sangat khas. Namun, beberapa lainnya, misalnya agen-agen alkilasi, memberikan pengaruh dengan spektrum yang luas.
HNO2 bekerja sebagai mutagen dengan mengubah gugus amino (NH2) pada basa adenin, sitosin, dan guanin menjadi gugus keto (=O) sehingga spesifisitas pengikatan hidrogen pada basa-basa tersebut juga mengalami perubahan. Deaminasi adenin akan menghasilkan hipoksantin (H), yang berpasangan dengan sitosin. Hal ini mengakibatkan terjadinya transisi AT menjadi GC melaui HC. Dengan mekanisme serupa, deaminasi sitosin yang menghasilkan urasil akan mengakibatkan transisi GC menjadi AT melalui AU.
Agen alkilasi etilmetan sulfonat (EMS) dan mustard nitrogen merupakan mutagen-mutagen kimia yang banyak digunakan dalam penelitian genetika. Kedua-duanya akan memberikan gugus etil (C2H5) atau sejenisnya kepada basa DNA. Jika HNO2 terbukti sangat bermanfaat pada sistem prokariot, maka agen-agen alkilasi sangat efektif untuk digunakan pada sistem eukariot.
Alkilasi pada basa G atau T akan menyebabkan terjadinya salah pasangan yang mengarah kepada transisi AT→ GC dan GC → AT. Selain itu, EMS dapat juga bereaksi dengan A dan C.
O CH2 – CH2 – Cl
CH3 – CH2 – O – S – CH3 HN
O CH2 – CH2 – Cl
etilmetan sulfonat mustard nitrogen
Gambar 11.6. Struktur molekul dua agen alkilasi yang umum digunakan
Fenomena lain yang dapat muncul akibat terjadinya alkilasi guanin adalah depurinasi, yaitu hilangnya basa purin yang telah mengalami alkilasi tersebut dari molekul DNA karena patahnya ikatan yang menghubungkannya dengan gula deoksiribosa. Depurinasi tidak selalu bersifat mutagenik karena celah yang terbentuk dengan hilangnya basa purin tadi dapat segera diperbaiki. Akan tetapi, garpu replikasi sering kali terlebih dahulu telah mencapai celah tersebut sebelum perbaikan sempat dilakukan. Jika hal ini terjadi, maka replikasi akan terhenti tepat di depan celah dan kemudian dimulai lagi dengan menyisipkan basa adenin pada posisi yang komplementer dengan celah tersebut. Akibatnya, setelah replikasi basa adenin di posisi celah tersebut akan berpasangan dengan timin atau terjadi pasangan TA. Padahal seharusnya pasangan basa pada posisi celah tersebut adalah GC (bukankah yang hilang adalah G?). Oleh karena itu pada posisi celah tersebut terjadi perubahan dari GC menjadi TA atau purin-pirimidin menjadi pirimidin-purin. Perubahan ini tidak lain merupakan mutasi tautomerik jenis transversi.
Interkalasi
Senyawa kimia akridin, yang salah satu contohnya adalah proflavin (Bab X), memiliki struktur molekul berupa tiga cincin sehingga sangat menyerupai pasangan basa purin – pirimidin atau pirimidin – purin. Dengan struktur yang sangat menyerupai sebuah pasangan basa, akridin dapat menyisip di antara dua pasangan basa yang berdekatan pada molekul DNA. Peristiwa penyisipan semacam ini dinamakan interkalasi.
Pengaruh interkalasi terhadap molekul DNA adalah terjadinya perenggangan jarak antara dua pasangan basa yang berurutan. Besarnya perenggangan sama dengan tebal molekul akridin. Apabila DNA yang membawa akridin tadi melakukan replikasi, maka untai DNA hasil replikasi akan ada yang mengalami adisi dan ada yang mengalami delesi pada posisi terjadinya interkalasi. Dengan demikian, mutasi yang ditimbulkan bukanlah mutasi tautomerik, melainkan mutasi rangka baca.
Iradiasi ultraviolet
Sinar ultraviolet (UV) dapat menghasilkan pengaruh, baik letal maupun mutagenik, pada semua jenis virus dan sel. Pengaruh ini disebabkan oleh terjadinya perubahan kimia pada basa DNA akibat absorpsi energi dari sinar tersebut. Pengaruh terbesar yang ditimbulkan oleh iradiasi sinar UV adalah terbentuknya pirimidin dimer, khususnya timin dimer, yaitu saling terikatnya dua molekul timin yang berurutan pada sebuah untai DNA. Dengan adanya timin dimer, replikasi DNA akan terhalang pada posisi terjadinya timin dimer tersebut. Namun, kerusakan DNA ini pada umumnya dapat diperbaiki melalui salah satu di antara empat macam mekanisme, yaitu fotoreaktivasi, eksisi, rekombinasi, dan SOS.
Fotoreaktivasi
Mekanisme perbaikan ini bergantung kepada cahaya. Dengan adanya cahaya, ikatan antara timin dan timin akan terputus oleh suatu enzim tertentu. Sebenarnya enzim tersebut telah mengikat dimer, baik ketika ada cahaya maupun tidak ada cahaya. Akan tetapi, aktivasinya memerlukan spektrum biru cahaya sehingga enzim tersebut hanya bisa bekerja apabila ada cahaya.
Eksisi
Perbaikan dengan cara eksisi merupakan proses enzimatik bertahap yang diawali dengan pembuangan dimer dari molekul DNA, diikuti oleh resintesis segmen DNA baru, dan diakhiri oleh ligasi segmen tersebut dengan untai DNA. Ada dua mekanisme eksisi yang agak berbeda. Pada mekanisme pertama, enzim endonuklease melakukan pemotongan (eksisi) pada dua tempat yang mengapit dimer. Akibatnya, segmen yang membawa dimer akan terlepas dari untai DNA. Pembuangan segmen ini kemudian diikuti oleh sintesis segmen baru yang akan menggantikannya dengan bantuan enzim DNA polimerase I. Akhirnya, segmen yang baru tersebut diligasi dengan untai DNA sehingga untai DNA ini sekarang tidak lagi membawa dimer.
Pada mekanisme yang kedua pemotongan mula-mula hanya terjadi pada satu tempat, yakni di sekitar dimer. Pada celah yang terbentuk akibat pemotongan tersebut segera terjadi sintesis segmen baru dengan urutan basa yang benar. Pada waktu yang sama terjadi pemotongan lagi pada segmen yang membawa dimer sehingga segmen ini terlepas dari untai DNA. Seperti pada mekanisme yang pertama, proses ini diakhiri dengan ligasi segmen yang baru tadi dengan untai DNA.
Rekombinasi
Berbeda dengan dua mekanisme yang telah dijelaskan sebelumnya, perbaikan kerusakan DNA dengan cara rekombinasi terjadi setelah replikasi berlangsung. Oleh karena itu, mekanisme ini sering juga dikatakan sebagai rekombinasi pascareplikasi.
Ketika DNA polimerase sampai pada suatu dimer, maka polimerisasi akan terhenti sejenak untuk kemudian dimulai lagi dari posisi setelah dimer. Akibatnya, untai DNA hasil polimerisasi akan mempunyai celah pada posisi dimer. Mekanisme rekombinasi pada prinsipnya merupakan cara untuk menutup celah tersebut menggunakan segmen yang sesuai pada untai DNA cetakan yang membawa dimer. Untuk jelasnya, skema mekanisme tersebut dapat dilihat pada Gambar 11.8.
DNA yang membawa dimer pada kedua untainya melakukan replikasi (Gambar 11.8.a) sehingga pada waktu garpu replikasi mencapai dimer akan terbentuk celah pada kedua untai DNA yang baru (Gambar 11.8.b). Celah akan diisi oleh segmen yang sesuai dari masing-masing untai DNA cetakan yang membawa dimer. Akibatnya, pada untai DNA cetakan terdapat segmen yang hilang. Jadi, sekarang kedua untai DNA cetakan selain membawa dimer juga mempunyai celah, sedangkan kedua untai DNA baru tidak mempunyai celah lagi (Gambar 11.8.c). Akhirnya, segmen penutup celah akan terligasi dengan sempurna pada masing-masing untai DNA baru (Gambar 11.8.d).

Mekanisme SOS
Mekanisme perbaikan DNA dengan sistem SOS dapat dilihat sebagai jalan pintas yang memungkinkan replikasi tetap berlangsung meskipun harus melintasi dimer. Hasilnya berupa untai DNA yang utuh tetapi sering kali sangat defektif. Oleh karena itu, mekanisme SOS dapat dikatakan sebagai sistem perbaikan yang rentan terhadap kesalahan.

dimer

pemotongan di dua tempat pemotongan di satu tempat
di sekitar dimer

resintesis segmen baru oleh Pol I

pemotongan segmen
ligasi yang membawa dimer

ligasi

Gambar 11.7. Mekanisme eksisi untuk memperbaiki DNA

Ketika sistem SOS aktif, sistem penyuntingan oleh DNA polimerase III justru menjadi tidak aktif. Hal ini dimaksudkan agar polimerisasi tetap dapat berjalan melintasi dimer. Untai DNA yang baru akan mempunyai dua basa adenin berurutan pada posisi dimer (dalam kasus timin dimer). Dengan sendirinya, kedua adenin ini tidak dapat berpasangan dengan timin karena kedua timin berada dalam bentuk dimer. Sistem penyuntingan tidak dapat memperbaiki kesalahan ini karena tidak aktif, sedangkan sistem perbaikan salah pasangan sebenarnya dapat memperbaikinya. Namun, karena jumlah dimer di dalam setiap sel yang mengalami iradiasi UV biasanya begitu banyak, maka sistem perbaikan salah pasangan tidak dapat memperbaiki semua kesalahan yang ada. Akibatnya, mutasi tetap terjadi. Pengaruh mutagenik iradiasi UV memang hampir selalu merupakan akibat perbaikan yang rentan terhadap kesalahan.

a) b)

d) c)

Gambar 11.8. Skema mekanisme rekombinasi pascareplikasi
= pirimidin dimer
= penutupan celah oleh segmen dari untai DNA
cetakan yang membawa dimer

Radiasi pengion
Radiasi pengion mempunyai energi yang begitu besar sehingga molekul air dan senyawa kimia lainnya yang terkena olehnya akan terurai menjadi fragmen-fragmen bermuatan listrik. Semua bentuk radiasi pengion akan menyebabkan pengaruh mutagenik dan letal pada virus dan sel. Radiasi pengion meliputi sinar X beserta partikel-partikelnya dan radiasi yang dihasilkan oleh unsur-unsur radioaktif seperti partikel α, β, dan sinar γ.
Intensitas radiasi pengion dinyatakan secara kuantitatif dengan beberapa macam cara. Ukuran yang paling lazim digunakan adalah rad, yang didefinisikan sebagai besarnya radiasi yang menyebabkan absorpsi energi sebesar 100 erg pada setiap gram materi.
Frekuensi mutasi yang diinduksi oleh sinar X sebanding dengan dosis radiasi yang diberikan. Sebagai contoh, frekuensi letal resesif pada kromosom X Drosophila meningkat linier sejalan dengan meningkatnya dosis radiasi sinar X. Pemaparan sebesar 1000 rad meningkatkan frekuensi mutasi dari laju mutasi spontan sebesar 0,15% menjadi 3%. Pada Drosophila tidak terdapat ambang bawah dosis pemaparan yang yang tidak menyebabkan mutasi. Artinya, betapapun rendahnya dosis radiasi, mutasi akan tetap terinduksi.
Pengaruh mutagenik dan letal yang ditimbulkan oleh radiasi pengion terutama berkaitan dengan kerusakan DNA. Ada tiga macam kerusakan DNA yang disebabkan oleh radiasi pengion, yaitu kerusakan pada salah satu untai, kerusakan pada kedua untai, dan perubahan basa nukleotida. Pada eukariot radiasi pengion dapat menyebabkan kerusakan kromosom, yang biasanya bersifat letal. Akan tetapi, pada beberapa organisme terdapat sistem yang dapat memperbaiki kerusakan kromosom tersebut meskipun perbaikan yang dilakukan sering mengakibatkan delesi, duplikasi, inversi, dan translokasi.
Radiasi pengion banyak digunakan dalam terapi tumor. Pada prinsipnya perlakuan ini dimaksudkan untuk meningkatkan frekuensi kerusakan kromosom pada sel-sel yang sedang mengalami mitosis. Oleh karena tumor mengandung banyak sekali sel yang mengalami mitosis sementara jaringan normal tidak, maka sel tumor yang dirusak akan jauh lebih banyak daripada sel normal yang dirusak. Namun, tidak semua sel tumor mengalami mitosis pada waktu yang sama. Oleh karena itu, iradiasi biasanya dilakukan dengan selang waktu beberapa hari agar sel-sel tumor yang semula sedang beristirahat kemudian melakukan mitosis. Diharapkan setelah iradiasi diberikan selama kurun waktu tertentu, semua sel tumor akan rusak.
Mutasi Balik dan Mutasi Penekan
Kebanyakan mutasi yang telah kita bicarakan hingga saat ini adalah perubahan dari bentuk alami atau normal ke bentuk mutan, atau sering dikatakan sebagai mutasi ke depan (forward mutation). Namun, seperti telah disinggung pada Bab X, mutasi dapat juga berlangsung dari bentuk mutan ke bentuk normal. Mutasi semacam ini dinamakan mutasi balik atau reversi. Ada dua mekanisme yang berbeda pada mutasi balik, yaitu (1) perubahan urutan basa pada DNA mutan sehingga benar-benar pulih seperti urutan basa pada fenotipe normalnya dan (2) terjadinya mutasi kedua di suatu tempat lainnya di dalam genom yang mengimbangi atau menekan pengaruh mutasi pertama sehingga mutasi yang kedua tersebut sering disebut sebagai mutasi penekan (suppressor mutation).
Mekanisme mutasi balik berupa mutasi penekan jauh lebih umum dijumpai daripada mekanisme yang pertama. Mutasi penekan dapat terjadi di suatu tempat di dalam gen yang sama dengan mutasi pertama yang ditekannya. Dengan perkataan lain, terjadi penekanan intragenik. Akan tetapi, mutasi penekan dapat juga terjadi di dalam gen yang lain atau bahkan di dalam kromosom yang lain sehingga peristiwanya dinamakan penekanan intergenik. Kebanyakan mutasi penekan, baik intra- maupun intergenik, tidak dapat sepenuhnya memulihkan mutan ke fenotipe normalnya seperti yang akan diuraikan di bawah ini.
Penekanan intragenik
Pada garis besarnya ada dua macam cara penekanan intragenik. Cara yang pertama telah kita jelaskan pada Bab X, yaitu perbaikan rangka baca dengan kompensasi adisi-delesi sehingga rangka baca yang bergeser sebagian besar dapat dikembalikan seperti semula. Jika bagian yang tidak dapat dipulihkan bukan merupakan urutan yang esensial, maka pembacaan rangka baca akan menghasilkan fenotipe normal.
Pada cara yang kedua tidak terjadi adisi dan delesi pada urutan basa, tetapi perubahan suatu asam amino yang mengakibatkan hilangnya aktivitas protein akan diimbangi oleh perubahan asam amino lainnya yang memulihkan aktivitas protein tersebut. Sebagai contoh dapat dikemukakan penekanan mutasi enzim triptofan sintetase pada E. coli, yang disandi oleh gen trpA pada. Salah satu di antara dua polipeptida yang menyusun enzim tersebut adalah polipeptida A yang terdiri atas 268 asam amino. Pada strain normal asam amino yang ke-210 adalah glisin. Jika asam amino glisin ini berubah menjadi asam glutamat, maka enzim triptofan sintetase menjadi tidak aktif. Perubahan glisin menjadi asam glutamat sebenarnya tidak menyebabkan inaktivasi enzim secara langsung karena glisin tidak terletak pada tapak aktif. Namun, perubahan ini mengakibatkan perubahan struktur pelipatan enzim sehingga secara tidak langsung akan mempengaruhi tapak aktifnya. Sementara itu, asam amino normal yang ke-174 adalah tirosin, yang interaksinya dengan asam amino ke-210 menentukan aktivitas enzim. Apabila tirosin berubah menjadi sistein, maka struktur pelipatan enzim yang telah berubah karena glisin digantikan oleh asam glutamat justru akan dipulihkan oleh interaksi sistein dengan asam glutamat. Dengan demikian, aktivitas enzim pun dapat dipulihkan. Jadi, perubahan glisin menjadi asam glutamat akan ditekan pengaruhnya oleh perubahan tirosin menjadi sistein. Begitu pula sebaliknya, jika perubahan tirosin menjadi sistein terjadi terlebih dahulu, maka pengaruhnya akan ditekan oleh perubahan glisin menjadi asam glutamat.
Penekanan intergenik
Penekanan intergenik yang paling umum dijumpai adalah penekanan oleh suatu produk mutasi gen terhadap pengaruh mutasi yang ditimbulkan oleh sejumlah gen lainnya. Contoh yang paling dikenal dapat dilihat pada gen-gen penyandi tRNA. Pengaruh yang ditimbulkannya adalah mengubah kekhususan pengenalan kodon pada mRNA oleh antikodon pada tRNA.
Mutasi semacam itu pertama kali ditemukan pada strain-strain E. coli yang dapat menekan mutan-mutan fag T4 tertentu. Mutan-mutan ini gagal untuk membentuk plak (lihat Bab XII) pada strain bakteri standar tetapi dapat membentuk plak pada strain yang mengalami mutasi penekan. Strain yang mengalami mutasi penekan ini ternyata juga dapat menekan mutasi pada sejumlah gen yang terdapat pada genom bakteri sendiri.
Mutasi penekan intergenik dapat memulihkan baik mutasi tanpa makna (nonsense) maupun mutasi salah makna (missense). Penekanan mutasi tanpa makna disebabkan oleh mutasi gen penyandi tRNA sehingga terjadi perubahan antikodon pada tRNA yang memungkinkannya untuk mengenali kodon stop hasil mutasi. Sebagai contoh, salah satu kodon untuk tirosin, yakni UAC dapat berubah menjadi kodon stop UAG. Mutasi ini dapat ditekan oleh molekul tRNA mutan yang membawa triptofan dengan antikodon AUC. Antikodon pada molekul tRNA normal yang membawa triptofan adalah AAC. Dengan tRNA mutan, kodon UAG yang seharusnya merupakan kodon stop berubah menjadi kodon yang menyandi triptofan. Akibatnya, terminasi dapat dibatalkan, atau dengan perkataan lain, mutasi tRNA telah memulihkan mutasi tanpa makna.
Penekanan mutasi salah makna oleh mutasi penekan intergenik antara lain dapat dilihat contohnya pada pemulihan aktivitas protein yang hilang akibat perubahan valin (tidak bermuatan) menjadi asam aspartat (bermuatan negatif). Pemulihan terjadi karena asam aspartat digantikan oleh alanin (tidak bermuatan). Substitusi ini dapat terjadi dengan empat macam cara, yaitu (1) mutasi antikodon yang memungkinkan tRNA untuk mengenali kodon yang berbeda seperti halnya yang terjadi pada pemulihan mutasi tanpa makna, (2) mutasi pada tRNA yang mengubah sebuah basa di dekat antikodon sehingga tRNA dapat mengenali dua kodon yang berbeda, (3) mutasi di luar kala (loop) antikodon yang memungkinkan aminoasil sintetase mengenali tRNA sehingga terjadi asilasi yang menyebabkan tRNA ini membawa asam amino yang lain, dan (4) mutasi aminoasil sintetase yang kadang-kadang salah mengasilasi tRNA.
Pada notasi konvensional, mutasi penekan diberi lambang sup diikuti dengan angka (atau kadang-kadang huruf) yang membedakan penekan yang satu dengan penekan lainnya. Sel yang tidak mempunyai penekan dilambangkan dengan sup0.
Mutasi balik sebagai cara untuk mendeteksi mutagen dan karsinogen
Dewasa ini terjadi peningkatan jumlah dan macam bahan kimia yang mencemari lingkungan. Beberapa di antaranya dikenal potensial sebagai mutagen. Selain itu, kebanyakan karsinogen juga merupakan mutagen. Oleh karena itu, uji mutagenesis terhadap bahan-bahan kimia semacam ini perlu dilakukan.
Cara yang paling sederhana untuk melihat mutagenesis suatu bahan kimia adalah uji mutasi balik menggunakan mutan nutrisional pada bakteri. Senyawa yang dicurigai potensial sebagai mutagen ditambahkan ke dalam medium padat, diikuti dengan penaburan (plating) suatu mutan bakteri dalam jumlah tertentu. Banyaknya koloni revertan (fenotipe normal hasil mutasi balik) yang muncul dihitung. Peningkatan frekuensi revertan yang tajam apabila dibandingkan dengan frekuensi yang diperoleh di dalam medium tanpa senyawa kimia yang dicurigai tersebut mengindikasikan bahwa senyawa yang diuji adalah mutagen.
Meskipun demikian, cara seperti tersebut di atas tidak dapat digunakan untuk memperlihatkan mutagenesis sejumlah besar karsinogen yang potensial. Hal ini karena banyak sekali senyawa kimia yang tidak langsung bersifat mutagenik / karsinogenik, tetapi harus melalui beberapa reaksi enzimatik terlebih dahulu sebelum menjadi mutagen. Reaksi-reaksi enzimatik tersebut terjadi di dalam organ hati hewan dan tidak ada kesepadanannya di dalam sel bakteri. Fungsi normal enzim-enzim itu adalah melindungi organisme dari berbagai bahan beracun dengan cara mengubahnya menjadi bahan yang tidak beracun. Akan tetapi, ketika enzim-enzim itu bertemu dengan bahan kimia tertentu, maka mereka akan mengubah bahan tersebut dari sifatnya yang semula tidak mutagenik menjadi mutagenik. Enzim-enzim tersebut terdapat di dalam komponen sel-sel hati yang dinamakan fraksi mikrosomal. Pemberian fraksi mikrosomal yang berasal dari hati tikus ke dalam medium pertumbuhan bakteri memungkinkan dilakukannya deteksi mutagenisitas. Perlakuan ini mendasari teknik pemeriksaan karsinogen menggunakan metode yang dinamakan uji Ames.
Di dalam uji Ames mutan-mutan bakteri Salmonella typhimurium yang memerlukan pemberian histidin eksternal atau disebut dengan mutan His- digunakan untuk menguji mutagenisitas senyawa kimia atas dasar mutasi baliknya menjadi His+. Mutan-mutan His- membawa baik mutasi tautomerik maupun mutasi rangka baca. Di samping itu, strain-strain bakteri tersebut dibuat menjadi lebih sensitif terhadap mutagenesis dengan menggabungkan beberapa alel mutan yang dapat menginaktifkan sistem perbaikan eksisi dan menjadikannya lebih permiabel terhadap molekul-molekul asing. Oleh karena beberapa mutagen hanya bekerja pada DNA yang sedang melakukan replikasi, maka medium pertumbuhan yang digunakan harus mengandung histidin dalam jumlah yang cukup untuk mendukung beberapa putaran replikasi tetapi tidak cukup untuk memungkinkan terbentuknya koloni yang dapat dilihat. Ke dalam medium tersebut kemudian ditambahkan mutagen potensial yang akan diuji. Fraksi mikrosomal dari hati tikus disebarkan ke permukaan medium, diikuti dengan penaburan bakteri. Apabila bahan kimia yang diuji adalah mutagen atau diubah menjadi mutagen, maka koloni bakteri akan terbentuk. Analisis kuantitatif terhadap frekuensi mutasi balik dapat dilakukan juga dengan membuat variasi jumlah mutagen potensial tersebut di dalam medium. Frekuensi mutasi balik ternyata bergantung kepada konsentrasi bahan kimia yang diuji, dan pada karsinogen tertentu juga nampak adanya korelasi dengan efektivitasnya pada hewan.
Uji Ames saat ini telah banyak digunakan pada beribu-ribu senyawa seperti pengawet makanan, pestisida, pewarna rambut, dan kosmetika. Frekuensi mutasi balik yang tinggi tidak serta-merta berarti bahwa senyawa yang diuji adalah karsinogen, tetapi setidak-tidaknya memperlihatkan adanya peluang seperti itu. Akibat dilakukannya uji Ames, banyak industri terpaksa mereformulasi produk-produknya.
Bukti terakhir tentang karsinogenisitas suatu bahan kimia ditentukan atas dasar hasil uji pembentukan tumor pada hewan-hewan percobaan. Jadi, uji Ames sebenarnya hanya berperan dalam mengurangi jumlah bahan kimia yang harus diuji menggunakan hewan percobaan.

11/03/2009 Posted by | Genetika Dasar | 13 Komentar

EKSPRESI GEN

 

BAB X

EKSPRESI GEN

  • Dogma Sentral Genetika Molekuler
  • Perkembangan Konsep tentang Gen
  • Transkripsi
  • Tiga Macam RNA
  • Translasi, khususnya pada Prokariot
  • Kode Genetik
  • Mekanisme Pengaturan Ekspresi Gen pada Prokariot
  • Mekanisme Pengaturan Ekspresi Gen pada Eukariot

 

BAB X. EKSPRESI GEN

Pada Bab IX telah disebutkan bahwa salah satu fungsi dasar yang harus dijalankan oleh DNA sebagai materi genetik adalah fungsi fenotipik. Artinya, DNA harus mampu mengatur pertumbuhan dan diferensiasi individu organisme sehingga dihasilkan suatu fenotipe tertentu.

Fenotipe organisme sangat ditentukan oleh hasil interaksi protein-protein di dalam sel. Setiap protein tersusun dari sejumlah asam amino dengan urutan tertentu, dan setiap asam amino pembentukannya disandi (dikode) oleh urutan basa nitrogen di dalam molekul DNA. Rangkaian proses ini, mulai dari DNA hingga terbentuknya asam amino, dikenal sebagai dogma sentral genetika molekuler.

 

DNA                          RNA                           asam amino

replikasi      transkripsi                  translasi

Gambar 10.1. Diagram dogma sentral genetika molekuler

Perubahan urutan basa di dalam molekul DNA menjadi urutan basa molekul RNA dinamakan transkripsi, sedangkan penerjemahan urutan basa RNA menjadi urutan asam amino suatu protein dinamakan translasi. Jadi, proses tanskripsi dan translasi dapat dilihat sebagai tahap-tahap ekspresi urutan basa DNA. Namun, tidak semua urutan basa DNA akan diekspresikan menjadi urutan asam amino. Urutan basa DNA yang pada akhirnya menyandi urutan asam amino disebut sebagai gen. Dengan demikian, secara kimia gen adalah urutan basa nitrogen tertentu pada molekul DNA yang dapat dieskpresikan melalui tahap-tahap transkripsi dan translasi menjadi urutan asam amino tertentu.

Di atas telah kita katakan bahwa sejumlah asam amino dengan urutan (sekuens) tertentu akan menyusun sebuah molekul protein. Namun, setiap molekul protein sendiri dapat dilihat sebagai gabungan beberapa subunit yang dinamakan polipeptida. Oleh karena itu, muncul pertanyaan tentang hakekat sebuah gen : tiap gen menyandi satu protein ataukah tiap gen menyandi satu polipeptida ?

Perkembangan konsep tentang gen dapat diikuti semenjak awal abad ke-20 ketika seorang dokter sekaligus ahli biokimia dari Inggris, Sir Archibald E. Garrod, mengajukan konsep satu gen mutan – satu hambatan metabolisme. Garrod mempelajari sejumlah penyakit metabolik bawaan pada manusia dan menyimpulkan bahwa setiap gangguan metabolisme bawaan yang menimbulkan penyakit tertentu, misalnya alkaptonuria,  disebabkan oleh satu gen mutan resesif.

Sekitar 50 tahun kemudian dua orang peneliti, G. W. Beadle dan E.L. Tatum, mempelajari mutasi gen pada jamur Neurospora crassa dengan menumbuhkan berbagai strain mutan hasil iradiasi menggunakan sinar X atau sinar ultraviolet pada medium lengkap dan medium minimal. Medium minimal adalah medium untuk pertumbuhan mikroorganisme yang hanya mengandung garam-garam anorganik, sebuah gula sederhana, dan satu macam vitamin. Mutan yang digunakan adalah mutan dengan hanya satu kelainan, yang untuk mendapatkannya dilakukan silang balik dengan strain tipe liar. Mutan hasil silang balik dengan nisbah keturunan tipe liar : mutan = 1 : 1 dipastikan sebagai mutan dengan hanya satu kelainan (mutasi).

Strain tipe liar, sebagai kontrol, mampu tumbuh baik pada medium lengkap maupun pada medium minimal, sedangkan strain mutan hanya mampu tumbuh pada medium lengkap. Strain-strain mutan ini kemudian dianalisis lebih lanjut untuk mengetahui macam faktor pertumbuhan yang diperlukannya dengan cara melakukan variasi penambahannya ke dalam medium minimal. Sebagai contoh, mutan yang hanya tumbuh pada medium minimal yang ditambah dengan tiamin adalah mutan yang mengalami mutasi pada gen untuk biosintesis tiamin. Dengan cara seperti ini Beadle dan Tatum memperlihatkan bahwa tiap mutasi menyebabkan kebutuhan akan pemberian satu macam faktor pertumbuhan. Selanjutnya, dengan mengorelasikan hasil analisis genetik dengan hasil analisis biokimia terhadap strain-strain mutan Neurospora tersebut dapat diketahui bahwa tiap mutasi menyebabkan hilangnya satu aktivitas enzim. Maka, konsep satu gen mutan – satu hambatan metabolisme bergeser menjadi satu gen – satu enzim.

Dalam perkembangan berikutnya, setelah diketahui bahwa sebagian besar enzim tersusun dari beberapa polipetida, dan masing-masing polipeptida merupakan produk gen yang berbeda, maka konsep terbaru tentang gen yang dianut hingga kini adalah satu gen – satu polipeptida. Sebagai contoh, enzim triptofan sintetase pada Escherichia coli terdiri atas dua buah polipeptida, yaitu polipeptida α dan polipeptida β. Polipeptida α merupakan produk gen trpA, sedangkan polipeptida β merupakan produk gen trpB.

 

sinarX atau sinar uv

 

 

 

spora seksual

konidia

tipe liar                       silang balik                     medium lengkap          medium minimal

 

 

 

 

 

 

riboflavin    piridoksin       tiamin       asam pantotenat      niasin           inositol                kholin        asam folat    asam nukleat

Gambar 10.2. Diagram percobaan yang memperlihatkan satu gen – satu enzim

Transkripsi

Tahap pertama ekspresi gen adalah transkripsi atau sintesis molekul RNA dari DNA (gen). Sintesis RNA mempunyai ciri-ciri kimiawi yang serupa dengan sintesis DNA, yaitu

  1. Adanya sumber basa nitrogen berupa nukleosida trifosfat. Bedanya dengan sumber basa untuk DNA hanyalah pada molekul gula pentosanya yang tidak berupa deoksiribosa tetapi ribosa dan tidak adanya basa timin tetapi tetapi digantikan oleh urasil. Jadi, keempat nukleosida trifosfat yang diperlukan adalah adenosin trifosfat (ATP), guanosin trifosfat (GTP), sitidin trifosfat (CTP), dan uridin trifosfat (UTP).
  2. Adanya molekul cetakan berupa untai DNA. Dalam hal ini hanya salah satu di antara kedua untai DNA yang akan berfungsi sebagai cetakan bagi sintesis molekul RNA. Untai DNA ini mempunyai urutan basa yang komplementer dengan urutan basa RNA hasil transkripsinya, dan disebut sebagai pita antisens. Sementara itu, untai DNA pasangannya, yang mempunyai urutan basa sama dengan urutan basa RNA, disebut sebagai pita sens. Meskipun demikian, sebenarnya transkripsi pada umumnya tidak terjadi pada urutan basa di sepanjang salah satu untai DNA. Jadi, bisa saja urutan basa yang ditranskripsi terdapat berselang-seling di antara kedua untai DNA.
  3. Sintesis berlangsung dengan arah 5’→ 3’ seperti halnya arah sintesis DNA.
  4. Gugus 3’- OH pada suatu nukleotida bereaksi dengan gugus 5’- trifosfat pada nukleotida berikutnya menghasilkan ikatan fosofodiester dengan membebaskan dua atom pirofosfat anorganik (PPi). Reaksi ini jelas sama dengan reaksi polimerisasi DNA. Hanya saja enzim yang bekerja bukannya DNA polimerase, melainkan RNA polimerase. Perbedaan yang sangat nyata di antara kedua enzim ini terletak pada kemampuan enzim RNA polimerase untuk melakukan inisiasi sintesis RNA tanpa adanya molekul primer.

Tahap-tahap transkripsi

Transkripsi berlangsung dalam empat tahap, yaitu pengenalan promoter, inisiasi, elongasi, dan teminasi. Masing-masing akan dijelaskan sebagai berikut.

  1. Enzim RNA polimerase mengikat untai DNA cetakan pada suatu daerah yang mempunyai urutan basa tertentu sepanjang 20 hingga 200 basa. Daerah ini dinamakan promoter. Baik pada prokariot maupun eukariot, promoter selalu membawa suatu urutan basa yang tetap atau hampir tetap sehingga urutan ini dikatakan sebagai urutan konsensus. Pada prokariot urutan konsensusnya adalah TATAAT dan disebut kotak Pribnow, sedangkan pada eukariot urutan konsensusnya adalah TATAAAT dan disebut kotak TATA. Urutan konsensus akan menunjukkan kepada RNA polimerase tempat dimulainya sintesis. Kekuatan pengikatan RNA polimerase oleh promoter yang berbeda sangat bervariasi. Hal ini mengakibatkan perbedaan kekuatan ekspresi gen.
  2. Setelah mengalami pengikatan oleh promoter, RNA polimerase akan terikat pada suatu tempat di dekat daerah promoter, yang dinamakan tempat awal polimerisasi.  Nukleosida trifosfat pertama akan diletakkan di tempat ini dan sintesis RNA pun segera dimulai.
  3. Selama sintesis RNA berlangsung RNA polimerase bergerak di sepanjang molekul DNA cetakan sambil menambahkan nukleotida demi nukleotida kepada untai RNA yang sedang diperpanjang.
  4. Molekul RNA yang baru saja selesai disintesis, dan juga enzim RNA polimerase, segera terlepas dari untai DNA cetakan begitu enzim tersebut mencapai urutan basa pengakhir (terminasi). Terminasi dapat terjadi oleh dua macam sebab, yaitu terminasi yang hanya bergantung kepada urutan basa cetakan (disebut terminasi diri) dan terminasi yang memerlukan kehadiran suatu protein khusus (protein rho). Di antara keduanya terminasi diri lebih umum dijumpai. Terminasi diri terjadi pada urutan basa palindrom yang diikuti oleh beberapa adenin (A). Urutan palindrom adalah urutan yang sama jika dibaca dari dua arah yang berlawanan. Oleh karena urutan palindom ini biasanya diselingi oleh beberapa basa tertentu, maka molekul RNA yang dihasilkan akan mempunyai ujung terminasi berbentuk batang dan kala (loop) seperti pada Gambar 10.3.

urutan penyela

5’                                                                                                           3’

A T T A A A G G C T C C T T T T G G A G C C T T T T T T T T          DNA

T A A T T  T C C G A G GA AA A C C T C G G A A AAA A AA

3’                                                                                                           5’

 

transkripsi

 

 

U    U

U          U

C     G

C     G

U     A

C     G

G     C      RNA

G     C

A     U

A     U

5’                                         A     U                            3’

A   U   U                 U   U   U   U   U

Gambar 10.3 Terminasi sintesis RNA menghasilkan

ujung berbentuk batang dan kala

Inisiasi transkripsi tidak harus menunggu selesainya transkripsi sebelumnya. Hal ini karena begitu RNA polimerase telah melakukan pemanjangan 50 hingga 60 nukleotida, promoter dapat mengikat RNA polimerase yang lain. Pada gen-gen yang ditranskripsi dengan cepat reinisiasi transkripsi dapat terjadi berulang-ulang sehingga gen tersebut akan terselubungi oleh sejumlah molekul RNA dengan tingkat penyelesaian yang berbeda-beda.

Secara umum mekanisme transkripsi pada prokariot dan eukariot hampir sama. Hanya saja, pada prokariot produk langsung transkripsi atau transkrip primernya adalah mRNA (akan dijelaskan di bawah), sedangkan pada eukariot transkrip primernya harus mengalami prosesing RNA terlebih dahulu sebelum menjadi mRNA. Prosesing RNA ini mencakup dua peristiwa, yaitu modifikasi kedua ujung transkrip primer dan pembuangan urutan basa pada transkrip primer yang tidak akan ditranslasi (disebut intron). Ujung 5’ dimodifikasi dengan penambahan guanosin dalam ikatan 5’-5’ yang tidak umum hingga terbentuk suatu gugus terminal yang dinamakan cap, sedangkan ujung 3’ dimodifikasi dengan urutan poliadenosin (poli A) sepanjang lebih kurang 200 basa.  Sementara itu, panjang intron yang harus dibuang dapat mencapai 50% hingga 90% dari panjang transkrip primer, tetapi segmen yang mengandung ujung 5’ (gugus cap) tidak pernah dibuang. Setelah intron dibuang, segmen-segmen sisanya (disebut ekson) segera digabungkan menjadi mRNA. Pembuangan intron dan penggabungan ekson menjadi molekul mRNA dinamakan penyatuan RNA atau RNA splicing.

Macam-macam RNA

Transkripsi DNA menghasilkan molekul RNA yang kemudian akan mengalami diferensiasi struktur sesuai dengan fungsinya masing-masing. Kita mengenal tiga macam RNA, yaitu

  1. RNA duta atau messenger RNA (mRNA), yang mempunyai struktur linier kecuali bagian ujung terminasinya yang berbentuk batang dan kala (Gambar 10.3). Molekul mRNA membawa urutan basa yang sebagian di antaranya akan ditranslasi menjadi urutan asam amino. Urutan basa yang dinamakan urutan penyandi (coding sequences) ini dibaca tiga demi tiga. Artinya, tiap tiga basa akan menyandi pembentukan satu asam amino sehingga tiap tiga basa ini dinamakan triplet kodon. Daftar triplet kodon beserta asam amino yang disandinya dapat dilihat pada Tabel 10.1. Pada prokariot bagian mRNA yang tidak ditranslasi terletak di depan urutan penyandi (disebut pengarah atau leader) dan di antara dua urutan penyandi (disebut spacer sequences atau noncoding sequences). Sementara itu, pada eukariot di samping kedua bagian tadi ada juga bagian di dalam urutan penyandi yang tidak ditranslasi. Bagian inilah yang dinamakan intron seperti telah dijelaskan di atas. Molekul mRNA pada prokariot sering kali membawa sejumlah urutan penyandi bagi beberapa polipeptida yang berbeda. Molekul mRNA seperti ini dinamakan mRNA polisistronik. Dengan adanya mRNA polisistronik, sintesis beberapa protein yang masih terkait satu sama lain dapat diatur dengan lebih efisien karena hanya dibutuhkan satu sinyal. Pada eukariot hampir tidak pernah dijumpai mRNA polisistronik.
  2. RNA pemindah atau transfer RNA (tRNA), yang strukturnya mengalami modifikasi hingga berbentuk seperti daun semanggi. Seperti halnya struktur ujung terminasi mRNA, struktur seperti daun semanggi ini terjadi karena adanya urutan palindrom yang diselingi oleh beberapa basa (Gambar 10.4). Pada salah satu kalanya, tRNA membawa tiga buah basa yang komplemeter dengan triplet kodon pada mRNA. Ketiga basa ini dinamakan antikodon. Sementara itu, pada ujung 3’-nya terdapat tempat pengikatan asam amino tertentu. Pengikatan yang membentuk molekul aminoasil-tRNA ini terjadi dengan bantuan enzim aminoasil-tRNA sintetase. Dalam hal ini gugus hidroksil (OH) pada ujung 3’ tRNA terikat sangat kuat dengan gugus karboksil (COOH) asam amino. Macam asam amino yang dibawa ditentukan oleh urutan basa pada antikodon. Jadi, ada beberapa macam aminoasil-tRNA sesuai dengan antikodon dan macam asam amino yang dibawanya.

antikodon

 

5’

 

3’ (tempat pengikatan asam amino)

Gambar 10.4. Diagram struktur tRNA

3.  RNA ribosomal atau ribosomal RNA (rRNA), yang strukturnya merupakan bagian struktur ribosom. Lebih kurang separuh struktur kimia ribosom berupa rRNA dan separuh lainnya berupa protein. Molekul rRNA, dan juga tRNA, dapat dikatakan sebagai RNA struktural dan tidak ditranslasi menjadi asam amino/protein. Akan tetapi, mereka adalah bagian mesin sel yang menyintesis protein (lihat uraian tentang translasi di bawah ini).

Translasi

Bila dibandingkan dengan transkripsi, translasi merupakan proses yang lebih rumit karena melibatkan fungsi berbagai makromolekul. Oleh karena kebanyakan di antara makromolekul ini terdapat dalam jumlah besar di dalam sel, maka sistem translasi menjadi bagian utama mesin metabolisme pada tiap sel. Makromolekul yang harus berperan dalam proses translasi tersebut meliputi

  1. Lebih dari 50 polipeptida serta 3 hingga 5 molekul RNA di dalam tiap ribosom
  2. Sekurang-kurangnya 20 macam enzim aminoasil-tRNA sintetase yang akan mengaktifkan asam amino
  3. Empat puluh hingga 60 molekul tRNA yang berbeda
  4. Sedikitnya 9 protein terlarut yang terlibat dalam inisiasi, elongasi, dan terminasi polipeptida.

Translasi, atau pada hakekatnya sintesis protein, berlangsung di dalam ribosom, suatu struktur organel yang banyak terdapat di dalam sitoplasma. Ribosom terdiri atas dua subunit, besar dan kecil, yang akan menyatu selama inisiasi translasi dan terpisah ketika translasi telah selesai. Ukuran ribosom sering dinyatakan atas dasar laju pengendapannya selama sentrifugasi sebagai satuan yang disebut satuan Svedberg (S). Pada kebanyakan prokariot ribosom mempunyai ukuran 70S, sedangkan pada eukariot biasanya sekitar 80S.

Tiap ribosom mempunyai dua tempat pengikatan tRNA, yang masing-masing dinamakan tapak aminoasil (tapak A) dan tapak peptidil (tapak P). Molekul aminoasil-tRNA yang baru memasuki ribosom akan terikat di tapak A, sedangkan molekul tRNA yang membawa rantai polipeptida yang sedang diperpanjang terikat di tapak P.

Gambaran penting sintesis protein adalah bahwa proses ini berlangsung dengan arah tertentu sebagai berikut.

  1. Molekul mRNA ditranslasi dengan arah 5’→ 3’, tetapi tidak dari ujung 5’ hingga ujung 3’.
  2. Polipeptida disintesis dari ujung amino ke ujung karboksil dengan menambahkan asam-asam amino satu demi satu ke ujung karboksil. Sebagai contoh, sintesis protein yang mempunyai urutan NH2-Met-Pro- . . . -Gly-Ser-COOH pasti dimulai dengan metionin dan diakhiri dengan serin.

Mekanisme sintesis protein secara skema garis besar dapat dilihat pada Gambar 10.5. Sebuah molekul mRNA akan terikat pada permukaan ribosom yang kedua subunitnya telah bergabung. Pengikatan ini terjadi karena pada mRNA prokariot terdapat urutan basa tertentu yang disebut sebagai tempat pengikatan ribosom (ribosom binding site) atau urutan Shine-Dalgarno. Sementara itu, pada eukariot pengikatan ribosom dilakukan oleh ujung 5’ mRNA. Selanjutnya, berbagai aminoasil-tRNA akan berdatangan satu demi satu ke kompleks ribosom-mRNA ini dengan urutan sesuai dengan antikodon dan asam amino yang dibawanya. Urutan ini ditentukan oleh urutan triplet kodon pada mRNA. Ikatan peptida terbentuk di antara asam-asam amino yang terangkai menjadi rantai polipeptida di tapak P ribosom. Penggabungan asam-asam amino terjadi karena gugus amino pada asam amino yang baru masuk berikatan dengan gugus karboksil pada asam amino yang terdapat pada rantai polipeptida yang sedang diperpanjang. Penjelasan tentang mekanisme sintesis protein yang lebih rinci disertai contoh, khususnya pada prokariot, akan diberikan di bawah ini.

arah gerakan ribosom

 

ribosom

AUC     ACC

UAG     UGG

 

 

 

aa          aa

5’                                                            CUG        GGG               3’  mRNA

 

GAC

COOH
aa

tRNA                                                                               aminoasil-tRNA

aa                                                                           aa

NH2                                                                                  NH2 COOH

 

ikatan peptida

Gambar 10.5. Skema garis besar sintesis protein

Inisiasi sintesis protein dilakukan oleh aminoasil-tRNA khusus, yaitu tRNA yang membawa metionin (dilambangkan sebagai metionil-tRNAiMet). Hal ini berarti bahwa sintesis semua polipeptida selalu dimulai dengan metionin. Khusus pada prokariot akan terjadi formilasi gugus amino pada metionil-tRNAiMet (dilambangkan sebagai metionil-tRNAfMet) yang mencegah terbentuknya ikatan peptida antara gugus amin tersebut dengan gugus karboksil asam amino pada ujung polipetida yang sedang diperpanjang sehingga asam amino awal pada polipeptida prokariot selalu berupa f-metionin. Pada eukariot metionil-tRNAiMet tidak mengalami formilasi gugus amin, tetapi molekul ini akan bereaksi dengan protein-protein tertentu yang berfungsi sebagai faktor inisiasi    (IF-1, IF-2, dan IF-3). Selain itu, baik pada prokariot maupun eukariot, terdapat pula metionil-tRNA yang metioninnya bukan merupakan asam amino awal (dilambangkan sebagai metionil-tRNAMet).

Kompleks inisiasi pada prokariot terbentuk antara mRNA, metionil-tRNAfMet, dan subunit kecil ribosom (30S) dengan bantuan protein IF-1, IF-2, dan IF-3, serta sebuah molekul GTP. Pembentukan kompleks inisiasi ini diduga difasilitasi oleh perpasangan basa antara suatu urutan di dekat ujung 3’ rRNA berukuran 16S dan sebagian urutan pengarah (leader sequence) pada mRNA. Selanjutnya, kompleks inisiasi bergabung dengan subunit besar ribosom (50S), dan metionil-tRNAfMet terikat pada tapak P.  Berpasangannya triplet kodon inisiasi pada mRNA dengan antikodon pada metionil-tRNAfMet di tapak P menentukan urutan triplet kodon dan aminoasil-tRNAfMet berikutnya yang akan masuk ke tapak A. Pengikatan aminoasil-tRNAfMet berikutnya, misalnya alanil- tRNAala, ke tapak A memerlukan protein-protein elongasi EF-Ts dan EF-Tu. Pembentukan ikatan peptida antara gugus karboksil pada metionil-tRNAfMet di tapak P dan gugus amino pada alanil-tRNAala di tapak A dikatalisis oleh enzim peptidil transferase, suatu enzim yang terikat pada subunit ribosom 50S. Reaksi ini menghasilkan dipeptida yang terdiri atas f-metionin dan alanin yang terikat pada tRNAala di tapak A.

Langkah berikutnya adalah translokasi, yang melibatkan (1) perpindahan f-met-ala- tRNAala dari tapak A ke tapak P dan (2) pergeseran posisi mRNA pada ribosom sepanjang tiga basa sehingga triplet kodon yang semula berada di tapak A masuk ke tapak P.  Dalam contoh ini triplet kodon yang bergeser dari tapak A ke P tersebut adalah triplet kodon untuk alanin. Triplet kodon berikutnya, misalnya penyandi serin, akan masuk ke tapak A dan proses seperti di atas hingga translokasi akan terulang kembali.  Translokasi memerlukan aktivitas faktor elongasi berupa enzim yang biasa dilambangkan dengan EF-G.

Pemanjangan atau elongasi rantai polipeptida akan terus berlangsung hingga suatu tripet kodon yang menyandi terminasi memasuki tapak A. Sebelum suatu rantai polipeptida selesai disintesis terlebih dahulu terjadi deformilisasi pada f-metionin menjadi metionin. Terminasi ditandai oleh terlepasnya mRNA, tRNA di tapak P, dan rantai polipeptida dari ribosom. Selain itu, kedua subunit ribosom pun memisah. Pada terminasi diperlukan aktivitas dua protein yang berperan sebagai faktor pelepas atau releasing factors, yaitu RF-1 dan RF-2.

Sesungguhnya setiap mRNA tidak hanya ditranslasi oleh sebuah ribosom. Pada umumnya sebuah mRNA akan ditranslasi secara serempak oleh beberapa ribosom yang satu sama lain berjarak sekitar 90 basa di sepanjang molekul mRNA. Kompleks translasi yang terdiri atas sebuah mRNA dan beberapa ribosom ini dinamakan poliribosom atau polisom. Besarnya polisom sangat bervariasi dan berkorelasi dengan ukuran polipeptida yang akan disintesis. Sebagai contoh, rantai hemoglobin yang tersusun dari sekitar 150 asam amino disintesis oleh polisom yang terdiri atas lima buah ribosom (pentaribosom).

Pada prokariot translasi seringkali dimulai sebelum transkripsi berakhir. Hal ini dimungkinkan terjadi karena tidak adanya dinding nukleus yang memisahkan antara transkripsi dan translasi. Dengan berlangsungnya kedua proses tersebut secara bersamaan, ekspresi gen menjadi sangat cepat dan mekanisme nyala-padam (turn on-turn off) ekspresi gen, seperti yang akan dijelaskan nanti, juga menjadi sangat efisien.

Namun, tidak demikian halnya pada eukariot. Transkripsi terjadi di dalam nukleus, sedangkan translasi terjadi di sitoplasma (ribosom). Pertanyaan yang muncul adalah bagaimana mRNA hasil transkripsi dipindahkan dari nukleus ke sitoplasma, faktor-faktor apa yang menentukan saat dan tempat translasi? Sayangnya, hingga kini kita belum dapat menjawab pertanyaan-pertanyaan tersebut dengan memuaskan. Kita baru mengetahui bahwa transkripsi dan translasi pada eukariot jauh lebih rumit daripada proses yang ada pada prokariot. Salah satu di antaranya seperti telah kita bicarakan di atas, yaitu bahwa mRNA hasil transkripsi (transkrip primer) pada eukariot memerlukan prosesing terlebih dahulu sebelum dapat ditranslasi.

Kode genetik

Penetapan triplet kodon pada mRNA sebagai pembawa informasi genetik atau kode genetik yang akan menyandi pembentukan suatu asam amino tertentu berawal dari pemikiran bahwa macam basa nitrogen jauh lebih sedikit daripada macam asam amino. Basa nitrogen pada mRNA hanya ada empat macam, sedangkan asam amino ada 20 macam. Oleh karena itu, jelas tidak mungkin tiap asam amino disandi oleh satu basa. Begitu juga, kombinasi dua basa hanya akan menghasilkan 42 atau 16 macam duplet, masih lebih sedikit daripada macam amino yang ada. Kombinasi tiga basa akan menghasilkan 43 atau 64 triplet, melebihi jumlah macam asam amino. Dalam hal ini, satu macam asam amino dapat disandi oleh lebih dari satu macam triplet kodon.

Tabel 10.1. Kode genetik

Basa I

(5’)

Basa II Basa III (3’)
U C A G

 

U

 

U

Phe Ser Tyr Cys
Phe Ser Tyr Cys C
Leu Ser Stop Stop A
Leu Ser Stop Trp G

 

C

Leu Pro His Arg U
Leu Pro His Arg C
Leu Pro Gln Arg A
Leu Pro Gln Arg G

 

A

ILe Thr Asn Ser U
Ile Thr Asn Ser C
ILe Thr Lys Arg A
Met Thr Lys Arg G

 

G

Val Ala Asp Gly U
Val Ala Asp Gly C
Val Ala Glu Gly A
Val Ala Glu Gly G

Keterangan :

phe = fenilalanin ser = serin his = histidin glu = asam glutamat
leu = leusin pro = prolin gln = glutamin cys = sistein
ile = isoleusin thr = treonin asn = asparagin trp = triptofan
met = metionin ala = alanin lys = lisin arg = arginin
val = valin tyr = tirosin asp = asam aspartat gly = glisin

AUG (kodon metionin) dapat menjadi kodon awal (start codon)

stop = kodon stop (stop codon)

 

Bukti bahwa kode genetik berupa triplet kodon diperoleh dari hasil penelitian F.H.C. Crick dan kawan-kawannya yang mempelajari mutasi pada lokus rIIB bakteriofag T4. Mutasi tersebut diinduksi oleh proflavin, suatu molekul yang dapat menyisip di sela-sela pasangan basa nitrogen sehingga kesalahan replikasi DNA dapat terjadi sewaktu-waktu, menghasilkan DNA yang kelebihan atau kekurangan satu pasangan basa. Hal ini akan menyebabkan perubahan rangka baca (reading frame), yaitu urutan pembacaan basa-basa nitrogen untuk diterjemahkan menjadi urutan asam amino tertentu. Mutasi yang disebabkan oleh perubahan rangka baca akibat kelebihan atau kekurangan pasangan basa disebut sebagai mutasi rangka baca (frameshift mutation) (lihat Bab XI).

Jika mutan (hasil mutasi) rangka baca yang diinduksi oleh proflavin ditumbuhkan pada medium yang mengandung proflavin, akan diperoleh beberapa fag tipe liar sehingga mutasi seolah-olah dapat dipulihkan atau terjadi mutasi balik (reverse mutation). Pada awalnya mutasi balik diduga karena kelebihan pasangan basa dibuang dari rangka baca yang salah sehingga rangka baca tersebut telah diperbaiki menjadi seperti semula. Namun, karena mutasi bersifat acak, maka mekanisme semacam itu kecil sekali kemungkinannya untuk terjadi dan dugaan tersebut nampaknya tidak benar. Crick dan kawan-kawannya menjelaskan bahwa mutasi balik disebabkan oleh hilangnya (delesi) satu pasangan basa lain yang letaknya tidak terlalu jauh dari pasangan basa yang menyisip (adisi). Rangka baca yang baru ini akan menghasilkan urutan asam amino yang masih sama fungsinya dengan urutan sebelum terjadi mutasi. Dengan perkataan lain, mutasi balik terjadi karena efek mutasi awal akibat penambahan basa ditekan oleh mutasi kedua akibat pengurangan basa sehingga mutasi yang kedua ini disebut juga sebagai mutasi penekan (suppressor mutation).

Protein rIIB pada T4 mempunyai bagian-bagian yang di dalamnya dapat terjadi perubahan urutan asam amino. Perubahan ini dapat berpengaruh atau tidak berpengaruh terhadap fungsi proteinnya. Jika dua strain mutan T4 yang satu sama lain mengalami mutasi berbeda di dalam bagian protein rIIB disilangkan melalui infeksi campuran pada suatu inang, maka T4 tipe liar akan diperoleh sebagai hasil rekombinasi genetik antara kedua tempat mutasi yang berbeda itu. Akan tetapi, ketika kedua strain mutan rIIB yang disilangkan merupakan strain-strain yang diseleksi secara acak (tidak harus mengalami mutasi yang berbeda), ternyata tidak selalu diperoleh tipe liar. Hasil ini menunjukkan bahwa strain-strain mutan dapat dibagi menjadi dua kelompok, yaitu strain + dan strain -. Dalam hal ini, strain + tidak harus selalu mutan adisi, dan strain – tidak harus selalu mutan delesi. Namun, sekali kita menggunakan tanda + untuk mutan adisi berarti strain + adalah mutan adisi. Begitu pula sebaliknya, sekali kita gunakan tanda + untuk mutan delesi berarti strain + adalah mutan delesi.

Persilangan antara strain + dan strain – hanya menghasilkan rekombinasi berupa fenotipe tipe liar, sedangkan persilangan antara sesama + atau sesama – tidak pernah menghasilkan tipe liar. Hal ini karena persilangan sesama + atau sesama – akan menyebabkan adisi atau delesi ganda sehingga selalu menghasilkan fenotipe mutan. Sementara itu, persilangan antara starin + dan – akan menyebabkan terjadinya mutasi penekan (adisi ditekan oleh delesi atau delesi ditekan oleh adisi) atau hanya menghasilkan mutasi pada urutan asam amino yang tidak berpengaruh terhadap fungsi protein sehingga diperoleh fenotipe tipe liar.

AUG UUU CCC AAA GGG UUU . . . . . . CCC UAG        mRNA tipe liar

met    phe    pro    lys     gly     phe               pro   stop

 

penambahan pasangan basa A=T (mutasi rangka baca I)

 

AUG AUU UCC CAA AGG GUU U . . . . .  CCU AG . . .  mRNA mutan

met     ile     ser    gln     arg     val                   leu

 

pengurangan pasangan basa G = G(mutasi rangka baca II)

 

AUG AUU UCC AAA GGG UUU . . . . . . CCC UAG        mRNA ‘tipe liar’

met     ile     ser     lys     gly    phe                pro   stop

 

urutan asam          urutan asam amino tipe liar

amino yang berubah

Gambar 10.6. Mutasi penekan yang memulihkan rangka baca

Oleh karena persilangan sesama + atau sesama – tidak pernah menghasilkan tipe liar, kode genetik jelas tidak mungkin terdiri atas dua basa. Seandainya, kode genetik berupa duplet, maka akan terjadi pemulihan rangka baca hasil persilangan tersebut. Kenyataannya tidak demikian. Pemulihan rangka baca akibat mutasi penekan justru terjadi apabila persilangan dilakukan antara strain + dan strain -.

Apabila kode genetik berupa triplet, maka persilangan teoretis sesama + atau sesama – akan menghasilkan fenotipe mutan, sesuai dengan hasil kenyataannya. Namun, rekombinasi antara tiga + atau tiga – akan menghasilkan tipe liar. Hal ini memperlihatkan bahwa kode genetik terdiri atas tiga basa.

urutan yang bila berubah tidak berpengaruh      urutan yang bila berubah berpengaruh

 

tipe liar             AB  CD  EF  GH  IJ  KL                             MN  OP  QR  ST  UV  WX       protein tipe liar

+1 AB  C1  DE  FG  HI  JK                             LM  NO  PQ  RS  TU  VW  X    protein mutan

+2 AB  CD  E2  FG  HI  JK                             LM  NO  PQ  RS  TU  VW  X    protein mutan

-1 AB   DE  FG  HI  JK LM                            NO   PQ  RS  TU  VW  X           protein mutan

-2 AB   CD  FG  HI  JK LM                            NO   PQ  RS  TU  VW  X           protein mutan

+1 x +2 AB   C1   DE  2F  GH IJ  KL                       MN  OP QR  ST  UV  WX       protein tipe liar

-1 x -2 AB   CD  EF   GH  IJ  KL                            MN  OP  QR ST  UV  WX       protein tipe liar

+1 x -1 AB   C1   DE   FG  HI JK                            LM  NO  PQ  RS  TU  VW  X    protein mutan

 

a)

 

urutan yang bila berubah tidak berpengaruh      urutan yang bila berubah berpengaruh

 

tipe liar             ABC  DEF  GHI  JKL                                  MNO PQR STU VWX             protein tipe liar

+1 AB1   CDE  FGH IJK                                  LMN  OPQ RST UVW  X         protein mutan

+2 ABC   DE2  FGH IJK                                  LMN  OPQ RST UVW  X         protein mutan

+3 ABC   DEF  GHI  J3K                                 LMN  OPQ RST UVW  X         protein mutan

+1 x +2 AB1   CDE  2FG  HIJ                                  KLM  NOP QRS TUV WX       protein mutan

+1 x +2 x +3 AB1    CDE  2FG  HIJ  3KL                        MNO  PQR STU VWX            protein tipe liar

 

b)

Gambar 10.7. Diagram persilangan mutan rIIB pada T4 yang memperlihatkan

bahwa kode genetik berupa triplet kodon

a) Jika kode genetik berupa duplet, hasil persilangan teoretis

tidak sesuai dengan kenyataan yang diperoleh.

b) Jika kode genetik berupa triplet, hasil persilangan teoretis

sesuai dengan kenyataan yang diperoleh.

Sifat-sifat kode genetik

Kode genetik mempunyai sifat-sifat yang akan dijelaskan sebagai berikut.

  1. Kode genetik bersifat universal. Artinya, kode genetik berlaku sama hampir di setiap spesies organisme.
  2. Kode genetik bersifat degenerate atau redundant, yaitu bahwa satu macam asam amino dapat disandi oleh lebih dari satu triplet kodon. Sebagai contoh, treonin dapat disandi oleh ACU, ACC, ACA, dan ACG.  Sifat ini erat kaitannya dengan sifat wobble basa ketiga, yang artinya bahwa basa ketiga dapat berubah-ubah tanpa selalu disertai perubahan macam asam amino yang disandinya. Diketahuinya sifat wobble bermula dari penemuan basa inosin (I) sebagai basa pertama pada antikodon tRNAala ragi, yang ternyata dapat berpasangan dengan basa A, U, atau pun C.  Dengan demikian, satu antikodon pada tRNA dapat mengenali lebih dari satu macam kodon pada mRNA.
  3. Oleh karena tiap kodon terdiri atas tiga buah basa, maka tiap urutan basa mRNA, atau berarti juga DNA, mempunyai tiga rangka baca yang berbeda (open reading frame). Di samping itu, di dalam suatu segmen tertentu pada DNA dapat terjadi transkripsi dan translasi urutan basa dengan panjang yang berbeda. Dengan perkataan lain, suatu segmen DNA dapat terdiri atas lebih dari sebuah gen yang saling tumpang tindih (overlapping).  Sebagai contoh, bakteriofag фX174 mempunyai sebuah untai tunggal DNA yang panjangnya lebih kurang hanya 5000 basa. Seandainya dari urutan basa ini hanya digunakan sebuah rangka baca, maka akan terdapat sekitar 1700 asam amino yang dapat disintesis. Kemudian, jika sebuah molekul protein rata-rata tersusun dari 400 asam amino, maka dari sekitar 1700 asam amino tersebut hanya akan terbentuk 4 hingga 5 buah molekul protein. Padahal kenyataannya, bakteriofag фX174 mempunyai 11 protein yang secara keseluruhan terdiri atas 2300 asam amino. Dengan demikian, jelaslah bahwa dari urutan basa DNA yang ada tidak hanya digunakan sebuah rangka baca, dan urutan basa yang diekspresikan (gen) dapat tumpang tindih satu sama lain.

Pengaturan Ekspresi Gen

Produk-produk gen tertentu seperti protein ribosomal, rRNA, tRNA, RNA polimerase, dan enzim-enzim yang mengatalisis berbagai reaksi metabolisme yang berkaitan dengan fungsi pemeliharaan sel merupakan komponen esensial bagi semua sel. Gen-gen yang menyandi pembentukan produk semacam itu perlu diekspresikan terus-menerus sepanjang umur individu di hampir semua jenis sel tanpa bergantung kepada kondisi lingkungan di sekitarnya. Sementara itu, banyak pula gen lainnya yang ekspresinya sangat ditentukan oleh kondisi lingkungan sehingga mereka hanya akan  diekspresikan pada waktu dan di dalam jenis sel tertentu. Untuk gen-gen semacam ini harus ada mekanisme pengaturan ekspresinya.

Pengaturan ekspresi gen dapat terjadi pada berbagai tahap, misalnya transkripsi, prosesing mRNA, atau translasi. Namun, sejumlah data hasil penelitian menunjukkan bahwa pengaturan ekspresi gen, khususnya pada prokariot, paling banyak terjadi pada tahap transkripsi.

Mekanisme pengaturan transkripsi, baik pada prokariot maupun pada eukariot, secara garis besar dapat dibedakan menjadi dua kategori utama, yaitu (1) mekanisme yang melibatkan penyalapadaman (turn on and turn off) ekspresi gen sebagai respon terhadap perubahan kondisi lingkungan dan (2) sirkit ekspresi gen yang telah terprogram (preprogramed circuits). Mekanisme penyalapadaman sangat penting bagi mikroorganisme untuk menyesuaikan diri terhadap perubahan lingkungan yang seringkali terjadi secara tiba-tiba. Sebaliknya, bagi eukariot mekanisme ini nampaknya tidak terlalu penting karena pada organisme ini sel justru cenderung merespon sinyal-sinyal yang datang dari dalam tubuh, dan di sisi lain, sistem sirkulasi akan menjadi penyangga bagi sel terhadap perubahan kondisi lingkungan yang mendadak tersebut. Pada mekanisme sirkit, produk suatu gen akan menekan transkripsi gen itu sendiri dan sekaligus memacu transkripsi gen kedua, produk gen kedua akan menekan transkripsi gen kedua dan memacu transkripsi gen ketiga, demikian seterusnya. Ekspresi gen yang berurutan ini telah terprogram secara genetik sehingga gen-gen tersebut tidak akan dapat diekspresikan di luar urutan. Oleh karena urutan ekspresinya berupa sirkit, maka mekanisme tersebut dinamakan sirkit ekspresi gen.

Induksi dan represi pada prokariot

Escherichia coli merupakan bakteri yang sering dijadikan model untuk mempelajari berbagai mekanisme genetika molekuler. Bakteri ini secara alami hidup di dalam usus besar manusia dengan memanfaatkan sumber karbon yang umumnya berupa glukosa. Apabila suatu ketika E. coli ditumbuhkan pada medium yang sumber karbonnya bukan glukosa melainkan laktosa, maka enzim pemecah laktosa akan disintesis, sesuatu yang tidak biasa dilakukannya.  Untuk itu, gen-gen penyandi berbagai enzim yang terlibat dalam pemanfaatan laktosa akan diekspresikan (turned on).  Sebaliknya, dalam keadaan normal, yaitu ketika tersedia glukosa sebagai sumber karbon, maka gen-gen tersebut tidak diekspresikan (turned off). Proses yang terjadi ketika ekspresi gen merupakan respon terhadap keberadaan suatu zat di lingkungannya dikenal sebagai induksi, sedangkan zat atau molekul yang menyebabkan terjadinya induksi disebut sebagai induser. Jadi, dalam contoh ini laktosa merupakan induser.

Induksi secara molekuler terjadi pada tingkat transkripsi. Peristiwa ini berkenaan dengan laju sintesis enzim, bukan dengan aktivitas enzim. Pada pengaktifan enzim suatu molekul kecil akan terikat pada enzim sehingga akan terjadi peningkatan aktivitas enzim tersebut, bukan peningkatan laju sintesisnya.

Selain mempunyai kemampuan untuk memecah suatu molekul (katabolisme), bakteri juga dapat menyintesis (anabolisme) berbagai molekul organik yang diperlukan bagi pertumbuhannya.  Sebagai contoh, Salmonella typhimurium mempunyai sejumlah gen yang menyandi enzim-enzim untuk biosintesis triptofan. Dalam medium pertumbuhan yang tidak mengandung triptofan, S. typhimurium akan mengekspresikan (turned on) gen-gen tersebut. Akan tetapi, jika suatu saat ke dalam medium pertumbuhannya ditambahkan triptofan, maka gen-gen tersebut tidak perlu diekspresikan (turned off). Proses pemadaman (turn off) ekspresi gen sebagai respon terhadap keberadaan suatu zat di lingkungannya dinamakan represi, sedangkan zat yang menyebabkan terjadinya represi disebut sebagai korepresor. Jadi, dalam contoh ini triptofan merupakan korepresor.

Seperti halnya induksi, represi juga terjadi pada tahap transkripsi. Represi sering dikacaukan dengan inhibisi umpan balik (feedback inhibition), yaitu penghambatan aktivitas enzim akibat pengikatan produk akhir reaksi yang dikatalisis oleh enzim itu sendiri. Represi tidak menghambat aktivitas enzim, tetapi menekan laju sintesisnya.

Model operon

Mekanisme molekuler induksi dan represi telah dapat dijelaskan menurut model yang diajukan oleh F. Jacob dan J. Monod pada tahun 1961. Menurut model yang dikenal sebagai operon ini ada dua unsur yang mengatur transkripsi gen struktural penyandi enzim, yaitu gen regulator (gen represor) dan operator yang letaknya berdekatan dengan gen-gen struktural yang diaturnya. Gen regulator menyandi pembentukan suatu protein yang dinamakan represor. Pada kondisi tertentu represor akan berikatan dengan operator, menyebabkan terhalangnya transkripsi gen-gen struktural. Hal ini terjadi karena enzim RNA polimerase tidak dapat memasuki promoter yang letaknya berdekatan, atau bahkan tumpang tindih, dengan operator.

Secara keseluruhan setiap operon terdiri atas promoter operon atau promoter bagi gen-gen struktural (PO), operator (O), dan gen-gen struktural (GS). Di luar operon terdapat gen regulator (R) beserta promoternya (PR), molekul protein represor yang dihasilkan oleh gen regulator, dan molekul efektor. Molekul efektor pada induksi adalah induser, sedangkan pada represi adalah korepresor.

operon

PR           R                                   PO       O            GS1                  GS2                 GS3

 

 

represor                                      efektor (induser atau korepresor)

a)

 

RNA polimerase

induser

RNA polimerase berjalan

 

transkripsi

kompleks represor-induser

translasi

b)

RNA polimerase berjalan

transkripsi

korepresor

translasi

 

kompleks represor-korepresor

c)

Gambar 10.8. Model operon untuk pengaturan ekspresi gen

a) komponen operon    b) induksi    c) represi

Pada Gambar 10.8 terlihat bahwa terikatnya represor pada operator terjadi dalam keadaan yang berkebalikan antara induksi dan represi. Pada induksi represor secara normal akan berikatan dengan operator sehingga RNA polimerase tidak dapat memasuki promoter operon. Akibatnya, transkripsi gen-gen struktural tidak dapat berlangsung. Namun, dengan terikatnya represor oleh induser, promoter operon menjadi terbuka bagi RNA polimerase sehingga gen-gen struktural dapat ditranskripsi dan selanjutnya ditranslasi. Dengan demikian, gen-gen struktural akan diekspresikan apabila terdapat molekul induser yang mengikat represor.

Operon yang terdiri atas gen-gen yang ekspresinya terinduksi dinamakan operon induksi. Salah satu contohnya adalah operon lac, yang terdiri atas gen-gen penyandi enzim pemecah laktosa seperti telah disebutkan di atas.

Sebaliknya, pada represi secara normal represor tidak berikatan dengan operator sehingga RNA polimerase dapat memasuki promoter operon dan transkripsi gen-gen struktural dapat terjadi. Akan tetapi, dengan adanya korepresor, akan terbentuk kompleks represor-korepresor yang kemudian berikatan dengan operator. Dengan pengikatan ini, RNA polimerase tidak dapat memasuki promoter operon sehingga transkripsi gen-gen struktural menjadi terhalang. Jadi, ekspresi gen-gen struktural akan terepresi apabila terdapat molekul korepresor yang berikatan dengan represor.

Gen-gen yang ekspresinya dapat terepresi merupakan komponen operon yang dinamakan operon represi. Operon trp, yang terdiri atas gen-gen penyandi enzim untuk biosintesis triptofan merupakan contoh operon represi.

Pengaturan ekspresi gen pada eukariot

Hingga sekarang kita baru sedikit sekali mengetahui mekanisme pengaturan ekspresi gen pada eukariot. Namun, kita telah mengetahui bahwa pada eukariot tingkat tinggi gen-gen yang berbeda akan ditranskripsi pada jenis sel yang berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa mekanisme pengaturan pada tahap transkripsi, dan juga prosesing mRNA, memegang peran yang sangat penting dalam proses diferensiasi sel.

Operon, kalau pun ada, nampaknya tidak begitu penting pada eukariot. Hanya pada eukariot tingkat rendah seperti jamur dapat ditemukan satuan-satuan operon atau mirip operon. Semua mRNA pada eukariot tingkat tinggi adalah monosistronik, yaitu hanya membawa urutan sebuah gen struktural. Transkrip primer yang adakalanya menyerupai polisistronik pun akan diproses menjadi mRNA yang monosistronik.

Selain itu, terindikasi juga bahwa diferensiasi sel sedikit banyak melibatkan ekspresi seperangkat gen yang telah terprogram (preprogramed). Berbagai macam sinyal seperti molekul-molekul sitoplasmik, hormon, dan rangsangan dari lingkungan memicu dimulainya pembacaan program-program dengan urutan tertentu pada waktu dan tempat yang tepat selama perkembangan individu. Bukti paling nyata mengenai adanya keharusan urutan pembacaan program pada waktu dan tempat tertentu dapat dilihat pada kasus mutasi yang terjadi pada lalat Drosophila, misalnya munculnya sayap di kepala di tempat yang seharusnya untuk mata. Dengan mempelajari mutasi-mutasi semacam ini diharapkan akan diperoleh pengetahuan tentang mekanisme pengaturan ekspresi gen selama perkembangan normal individu.

Pada eukariot tingkat tinggi kurang dari 10 persen gen yang terdapat di dalam seluruh genom akan terepresentasikan urutan basanya di antara populasi mRNA yang telah mengalami prosesing. Sebagai contoh, hanya ada dua hingga lima persen urutan DNA mencit yang akan terepresentasikan pada mRNA di dalam sel-sel hatinya. Demikian pula, mRNA di dalam sel-sel otak katak Xenopus hanya merepresentasikan delapan persen urutan DNAnya. Jadi, sebagian besar urutan basa DNA di dalam genom eukariot tingkat tinggi tidak terepresentasikan di antara populasi mRNA yang ada di dalam sel atau jaringan tertentu. Dengan perkataan lain, molekul mRNA yang dihasilkan dari perangkat gen yang berbeda akan dijumpai di dalam sel atau jaringan yang berbeda pula.

Dosis gen dan amplifikasi gen

Kebutuhan akan produk-produk gen pada eukariot dapat sangat bervariasi. Beberapa produk gen dibutuhkan dalam jumlah yang jauh lebih besar daripada produk gen lainnya sehingga terdapat nisbah kebutuhan di antara produk-produk gen yang berbeda. Untuk memenuhi nisbah kebutuhan ini antara lain dapat ditempuh melalui dosis gen. Katakanlah, ada gen A dan gen B yang ditranskripsi dan ditranslasi dengan efisiensi yang sama. Produk gen A dapat 20 kali lebih banyak daripada produk gen B apabila terdapat 20 salinan (kopi) gen A untuk setiap salinan gen B. Contoh yang nyata dapat dilihat pada gen-gen penyandi histon. Untuk menyintesis histon dalam jumlah besar yang dibutuhkan dalam pembentukan kromatin, kebanyakan sel mempunyai beratus-ratus kali salinan gen histon daripada jumlah salinan gen yang diperlukan untuk replikasi DNA.

Salah satu pengaruh dosis gen adalah amplifikasi gen, yaitu peningkatan jumlah gen sebagai respon terhadap sinyal tertentu. Sebagai contoh, amplifikasi gen terjadi selama perkembangan oosit katak Xenopus laevis. Pembentukan oosit dari prekursornya (oogonium) merupakan proses kompleks yang membutuhkan sejumlah besar sintesis protein. Untuk itu dibutuhkan sejumlah besar ribosom. Kita mengetahui bahwa ribosom antara lain terdiri atas molekul-molekul rRNA. Padahal, sel-sel prekursor tidak mempunyai gen penyandi rRNA dalam jumlah yang mencukupi untuk sintesis molekul tersebut dalam waktu yang relatif singkat. Namun, sejalan dengan perkembangan oosit terjadi peningkatan jumlah gen rRNA hingga 4000 kali sehingga dari sebanyak 600 gen yang ada pada prekursor akan diperoleh sekitar dua juta gen setelah amplifikasi. Jika sebelum amplifikasi ke-600 gen rRNA berada di dalam satu segmen DNA linier, maka selama dan setelah amplifikasi gen tersebut akan berada di dalam gulungan-gulungan kecil yang mengalami replikasi. Molekul rRNA tidak diperlukan lagi ketika oosit telah matang hingga saat terjadinya fertilisasi. Oleh karena itu, gen rRNA yang telah begitu banyak disalin kemudian didegradasi kembali oleh berbagai enzim intrasel.

Jika waktu yang tersedia untuk melakukan sintesis sejumlah besar protein cukup banyak, amplifikasi gen sebenarnya tidak perlu dilakukan. Cara lain untuk mengatasi kebutuhan protein tersebut adalah dengan meningkatkan masa hidup mRNA (lihat bagian pengaturan translasi).

Pengaturan transkripsi

Berdasarkan atas banyaknya salinan di dalam tiap sel, molekul mRNA dapat dibagi menjadi tiga kelompok, yaitu (1) mRNA salinan tunggal (single copy), (2) mRNA semiprevalen dengan jumlah salinan lebih dari satu hingga beberapa ratus per sel, dan (3) mRNA superprevalen dengan jumlah salinan beberapa ratus hingga beberapa ribu per sel. Molekul mRNA salinan tunggal dan semiprevalen masing-masing menyandi enzim dan protein struktural. Sementara itu, mRNA superprevalen biasanya dihasilkan sejalan dengan terjadinya perubahan di dalam suatu tahap perkembangan organisme eukariot. Sebagai contoh, sel-sel eritroblas di dalam sumsum tulang belakang mempunyai sejumlah besar mRNA yang dapat ditranslasi menjadi globin matang. Di sisi lain, hanya sedikit sekali atau bahkan tidak ada globin yang dihasilkan oleh sel-sel prekursor yang belum berkembang menjadi eritroblas. Dengan demikian, kita dapat memastikan adanya suatu mekanisme pengaturan ekspresi gen penyandi mRNA superprevalen pada tahap transkripsi eukariot meskipun hingga kini belum terlalu banyak rincian prosesnya yang dapat diungkapkan.

Salah satu regulator yang diketahui berperan dalam transkripsi eukariot adalah hormon, molekul protein kecil yang dibawa dari sel tertentu menuju ke sel target. Mekanisme kerja hormon dalam mengatur transkripsi eukariot lebih kurang dapat disetarakan dengan induksi pada prokariot. Namun, penetrasi hormon ke dalam sel target dan pengangkutannya ke dalam nukleus merupakan proses yang jauh lebih rumit bila dibandingkan dengan induksi oleh laktosa pada E. coli.

Secara garis besar pengaturan transkripsi oleh hormon dimulai dengan masuknya hormon ke dalam sel target melewati membran sel, yang kemudian ditangkap oleh reseptor khusus yang terdapat di dalam sitoplasma sehingga terbentuk kompleks hormon-reseptor. Setelah kompleks ini terbentuk biasanya reseptor akan mengalami modifikasi struktur kimia. Kompleks hormon-reseptor yang termodifikasi kemudian menembus dinding nukleus untuk memasuki nukleus. Proses selanjutnya belum banyak diketahui, tetapi rupanya di dalam nukleus kompleks tersebut, atau mungkin hormonnya saja, akan mengalami salah satu di antara beberapa peristiwa, yaitu (1) pengikatan langsung pada DNA, (2) pengikatan pada suatu protein efektor, (3) aktivasi protein yang terikat DNA, (4) inaktivasi represor, dan (5) perubahan struktur kromatin agar DNA terbuka bagi enzim RNA polimerase.

Contoh induksi transkripsi oleh hormon antara lain dapat dilihat pada stimulasi sintesis ovalbumin pada saluran telur (oviduktus) ayam oleh hormon kelamin estrogen. Jika ayam disuntik dengan estrogen, jaringan-jaringan oviduktus akan memberikan respon berupa sintesis mRNA untuk ovalbumin. Sintesis ini akan terus berlanjut selama estrogen diberikan, dan hanya sel-sel oviduktus yang akan menyintesis mRNA tersebut. Hal ini karena sel-sel atau jaringan lainnya tidak mempunyai reseptor hormon estrogen di dalam sitoplasmanya.

Pengaturan pada tahap prosesing mRNA

Dua jenis sel yang berbeda dapat membuat protein yang sama tetapi dalam jumlah yang berbeda meskipun transkripsi di dalam kedua sel tersebut terjadi pada gen yang sama. Fenomena ini seringkali berkaitan dengan adanya molekul-molekul mRNA yang berbeda, yang akan ditranslasi dengan efisiensi berbeda pula.

Pada tikus, misalnya, ditemukan bahwa perbedaan sintesis enzim α-amilase oleh berbagai mRNA yang berasal dari gen yang sama dapat terjadi karena adanya perbedaan pola pembuangan intron. Kelenjar ludah menghasilkan α-amilase lebih banyak daripada yang dihasilkan oleh jaringan hati meskipun gen yang ditranskripsi sama. Jadi, dalam hal ini transkrip primernya sebenarnya sama, tetapi kemudian ada perbedaan mekanisme prosesing, khususnya pada penyatuan (splicing) mRNA.

Pengaturan translasi

Berbeda dengan translasi mRNA pada prokariot yang terjadi dalam jumlah yang lebih kurang sama, pada eukariot ada mekanisme pengaturan translasi. Macam-macam pengaturan tersebut adalah (1) kondisi bahwa mRNA tidak akan ditranslasi sama sekali sebelum datangnya suatu sinyal, (2) pengaturan umur (lifetime) molekul mRNA, dan (3) pengaturan laju seluruh sintesis protein.

Telur yang tidak dibuahi secara biologi bersifat statis. Akan tetapi, begitu fertilisasi terjadi, sejumlah protein akan disintesis. Hal ini menunjukkan bahwa di dalam sel telur yang belum dibuahi akan dijumpai sejumlah mRNA yang menantikan datangnya sinyal  untuk translasi. Sinyal tersebut tidak lain adalah fertilisasi oleh spermatozoon, sedangkan molekul mRNA yang belum ditranslasi itu dinamakan mRNA tersembunyi (masked mRNA).

Pengaturan umur mRNA juga dijumpai pada telur yang belum dibuahi. Sel telur ini akan mempertahankan diri untuk tidak mengalami pertumbuhan atau perkembangan. Dengan demikian, laju sintesis protein menjadi sangat rendah. Namun, hal ini bukan akibat kurangnya pasokan mRNA, melainkan karena terbatasnya ketersediaan suatu unsur yang dinamakan faktor rekrutmen. Hingga kini belum diketahui hakekat unsur tersebut, tetapi rupanya berperan dalam pembentukan kompleks ribosom-mRNA.

Sintesis beberapa protein tertentu diatur oleh aktivitas protein itu sendiri terhadap mRNA. Sebagai contoh, konsentrasi suatu jenis molekul antibodi dipertahankan konstan oleh mekanisme inhibisi atau penghambatan diri dalam proses translasi. Jadi, molekul antibodi tersebut berikatan secara khusus dengan molekul mRNA yang menyandinya sehingga inisiasi translasi akan terhambat.

Sintesis beberapa protein dari satu segmen DNA

Pada prokariot terdapat mRNA polisistronik yang menyandi semua produk gen. Sebaliknya, pada eukariot tidak pernah dijumpai mRNA polisistronik, tetapi ada kondisi yang dapat disetarakan dengannya, yakni sintesis poliprotein. Poliprotein adalah polipeptida berukuran besar yang setelah berakhirnya translasi akan terpotong-potong untuk menghasilkan sejumlah molekul protein yang utuh. Tiap protein ini dapat dilihat sebagai produk satu gen tunggal.

Dalam sistem semacam itu urutan penyandi pada masing-masing gen tidak saling dipisahkan oleh kodon stop dan kodon awal, tetapi dipisahkan oleh urutan asam amino tertentu yang dikenal sebagai tempat pemotongan (cleavage sites) oleh enzim protease tertentu. Tempat-tempat pemotongan ini tidak akan berfungsi serempak, tetapi bergantian mengikuti suatu urutan.

 

 

11/01/2009 Posted by | Genetika Dasar | Tinggalkan komentar

Ikuti

Get every new post delivered to your Inbox.

Bergabunglah dengan 930 pengikut lainnya.